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mercoledì 22 maggio 2019

Evoluzione nel Regno Vegetale, le Tappe Fondamentali.

Come abbiamo visto qui, l'evoluzione è quell'insieme di piccoli cambiamenti che, nel corso di migliaia e migliaia di anni, modificano gli esseri viventi, adattandoli all'ambiente in cui vivono.
Oggigiorno la biodiversità vegetale è enorme, eppure tutte le centinaia di migliaia di specie esistenti ai nostri giorni si sono differenziate partendo da un antenato comune.

In questo articolo vorrei ripercorrere la storia evoluzionistica del regno vegetale, partendo dalle prime piante comparse sulla Terra, sino ad arrivare alle piante più recenti e complesse. Cercherò anche di evidenziare le "conquiste" fondamentali di questo percorso evolutivo e quali sono le specie che fungono da anello di congiunzione tra le diverse tipologie di piante.

L'atmosfera primordiale era ricca di CO2  (Anidride Carbonica) e povera di ossigeno, un ambiente ideale per la proliferazione di organismi autotrofi, cioè in grado di svolgere la fotosintesi. I primi esseri viventi furono probabilmente dei Cianobatteri, cellule procariote in grado di vivere ricavando energia dal Sole.
Evoluzione nel Regno Vegetale


Circa 850 milioni di anni fa le Alghe fecero la loro comparsa sulla Terra. Le Alghe Verdi, semplici organismi a vita acquatica e, probabilmente, rappresentano le prime piante.
Le Alghe Verdi, note anche come Clorofite, possono esser unicellulari coloniali o pluricellulari, vivere in acqua dolce, così come in quella salata, popolano le acque basse (e luminose) ricche di nutrienti e di norma hanno dimensioni contenute.
Il Lievito di Mare (Chlamydomonas reinhardtii) è tra le Alghe Verdi più elementari e vive sotto forma di unica cellula aploide che, all'occorrenza (es. carenza di azoto), può produrre gameti (di due tipi di sesso) che, fondendosi, generano una cellula diploide.
La Lattuga di Mare (Ulva lactuca) è invece un'alga verde più evoluta, è formata da più cellule e può raggiungere un'altezza di circa 30 cm (12 in). Cresce sulle rocce, lungo i litorali ed è molto comune nel Mediterraneo, ma anche nelle acque più fredde dell'Atlantico settentrionale.

Ulva lactuca

Le Alghe Rosse (Rhodophyta) comparvero più o meno in concomitanza delle Clorofite, alcuni suggeriscono addirittura prima e, tranne rare eccezioni, sono organismi pluricellulari. Le Alghe Rosse, a differenza delle Alghe Verdi, possono vivere anche in profondità, dove la i raggi solari arrivano filtrati; il loro colore rosso è dovuto alla presenza di particolari pigmenti fotosintetici, adatti a captare i fotoni (della luce) anche in un ambiente poco luminoso. La maggior parte delle 4000 specie di Alga Rossa vive in mari caldi, ad una profondità che può superare i 100 metri (3280 ft).
Alcune specie sono : Palmaria palmata, Mastocarpus stellatusPeyssonnelia squamaria.

Le Alghe Brune (Phaeophyceae) sono esclusivamente pluricellulari e si sviluppano preferibilmente in acque fredde e ricche di nutrienti. Le alghe più lunghe e grosse sono specie appartenenti a questa classe, come la Macrocystis pyrifera, alga bruna tipica del Pacifico, che può raggiungere una lunghezza di circa 50 metri (1640 ft). L'Ascophyllum nodosum, tipica della Norvegia viene utilizzata per ricavare una farina da dare in pasto al bestiame.

Peyssonnelia squamaria

Macrocystis pyrifera

Ma qual è la differenza tra una pianta acquatica ed una terrestre ?

Non è un caso che le prime piante fossero alghe acquatiche, questo tipo di piante infatti può permettersi di non aver tessuti specializzati e più o meno tutte le parti dell'alga sono in grado di svolgere le stesse funzioni.
Le "finte" radici sono semplicemente delle rudimentali strutture in grado di ancorare l'alga al substrato, ma non si sono specializzate nell'assorbire sali minerali e nutrienti.
La maggior parte delle Alghe assume i nutrienti disciolti nell'acqua (non nel terreno), per questo motivo sono prive di vasi linfatici. Infatti essi non servirebbero, dato che l'acqua bagna l'intera alga ed i nutrienti non devono esser trasportati dal sito d'assorbimento a quello di utilizzo.
Esser totalmente immersi nell'acqua evita anche il problema della disidratazione, nonché il doversi sorreggere, motivo per cui le alghe non hanno strutture legnose-rigide.

Insomma le Alghe sono piante davvero semplici, prive di foglie, fusto, radici e vasi conduttori.

Circa 500 milioni di anni fa ci fu la comparsa delle Briofite, le prime piante a conquistare la terra ferma, anche se ancora strettamente vincolate all'acqua. Tutte le circa 25.000 specie di questa divisione vivono in ambienti ombrosi, umidi, almeno per una parte dell'anno, ed hanno bisogno dell'acqua per la riproduzione. Queste piante pluricellulari sono ancora prive di tessuti vascolarizzati ed il trasporto di nutrienti avviene per capillarità da una cellula all'altra; ciò impedisce lo sviluppo in verticale, motivo per cui i muschi crescono prevalentemente in orizzontale.

Le Briofite si suddividono in 3 categorie : i Muschi (Bryophyta), le Antocerote (Anthocerotophyta) e le Epatiche (Marchantiophyta).

Le Epatiche sono le più antiche tra le piante terrestri ed oggi ne esistono circa 8.000 specie. Esse hanno una forma molto appiattita, sono di dimensioni assai contenute ed, esteticamente, si possono confondere con alcune alghe verdi. Molte epatiche producono molecole in grado di inibire la proliferazione batterica e sono studiate per lo sviluppo di antitumorali. Plagiochila porelloidesMarchantia polymorpha sono tra le specie più rappresentative.

I Muschi sono indubbiamente le Briofite più comuni e diffuse, nonché con il maggior numero di specie. Gran parte delle specie crescono nel sottobosco, in un ambiente umido e fresco ed hanno un portamento tappezzante, tuttavia la Dawsonia superba, l'esemplare più alto di muschio al Mondo, può raggiungere i 50 cm (20 in) di altezza. Leucobryum juniperoideum è una specie di muschio a forma di cuscino esteso e rigonfio, colonizza la base degli alberi, mentre Polytrichum formosum sviluppa foglioline che possono ricordare (vagamente ed in miniatura) gli aghi di un Abete ed è diffuso nei castagneti.

Le Antocerote assomigliano (visivamente e morfologicamente) ad alcune Epatiche, sebbene siano più evolute. Esistono solo un centinaio di specie, che in molti casi si riconoscono, in quanto sembrano delle corna che spuntano da un tappeto erboso, come ad esempio nella specie Anthoceros agrestis. Le Antocerote sono possono vivere in simbiosi con batteri fotosintetici (Cianobatteri) e sono le prime piante ad avere gli Stomi dotati di Cellule Guardia. Gli Stomi sono dei fori che permettono il passaggio dell'aria (ma anche la perdita di acqua per disidratazione), le Cellule Guardia regolano l'apertura di questi fori in funzione della disponibilità idrica, dell'umidità etc.

Le Briofite, rispetto alle Alghe, non vivono immerse nell'acqua; per questo motivo le loro "foglie" (in realtà una forma primitiva) sono ricoperte da Cuticola, una sostanza grassa che limita la disidratazione, la comparsa degli Stomi (vedi sopra) e delle Spore, strutture riproduttive in grado di tollerare un ambiente secco.

Plagiochila porelloides

Anthoceros agrestis

Il passaggio successivo, avvenuto circa 400 milioni di anni fa, fu l'evoluzione di piante dotate di un sistema vascolarizzato (Tracheofite), ovvero le strutture differenziate in vasi linfatici specializzati per il trasporto di sostanze nutritive a lunga distanza.
Le prime piante vascolarizzate sono le Pteridofite, a loro volta suddivise in : Psilotofita (Psilotophyta), Equiseti (Equisetophyta), Felci (Pterophyta) e Licopodi (Lycophyta).



Le Psilotofita sono le più primitive contano poche specie (es. Psilotum nudum), prive di radici. Gli Equiseti (es. Equisetum arvense) sono piante a sviluppo eretto, con internodi tra le foglie molto corti; possono esser sempreverdi oppure perdere la parte aerea in inverno e vivono prevalentemente in luoghi umidi od addirittura paludosi. I Licopodi, pur appartenendo alle Pteridofite, possono ricordare grandi muschi, alcune specie sono : Lycopodium annotinumLycopodium squarrosum e Lycopodium clavatum.

Le Pteridofite alternano una fase Aploide (N) ad una Diploide (2N) ma, a differenza delle Briofite, quella Diploide è la dominante. Compaiono anche tessuti specializzati, che andranno a formare radici, fusto e foglie, così da permettere una minor dipendenza dall'acqua; infine si formano i tessuti vascolarizzati (Xilema e Floema), in grado di trasportare linfa grezza (acqua e sali minerali) dalle radici alle foglie e linfa elaborata (linfa ricca di zuccheri) dalle foglie al resto della pianta.
Proprio quest'ultima caratteristica ha permesso la "conquista della posizione eretta", ovvero lo sviluppo verticale.

Tra i vari gruppi di Pteridofite sono le Felci ad aver le maggiori dimensioni, alcune di esse hanno foglie lisce (Phyllitis scolopendrium), altre frastagliate (Polysticum aculeatum), ma in Italia al massimo raggiungono, occasionalmente, 2 metri (6.5 ft) di altezza (Pteridium aquilinum).
Tuttavia alcune felci ormai estinte raggiungevano i 40 metri (131 ft) di altezza ed ai tropici, tutt'oggi, crescono felci arboree alte 20 metri (Alsophila crinita). Nei climi temperati le Felci solitamente seccano la parte aerea in inverno, tuttavia poche specie possono esser arboree ed aver un aspetto simile ad un Palma, come ad esempio la Dicksonia antarctica, in Italia presente negli stupendi Giardini di Villa Taranto, sul Lago Maggiore.

Equisetum arvense

Alsophila crinita

Le Gimnosperme, ovvero piante dotate di seme, si evolvettero a partire dai Licopodi, circa 380 milioni di anni fa. Le prime specie di questa nuova divisione ebbero origine nelle umide foreste tropicali e ricordavano più le Felci, che le attuali conifere.
Tra le Gimnosperme più primitive potremmo ricordare alcune specie di Cicadi, come Bowenia spectabilisZamia furfuracea. che, se non avessero i Coni (maschili e femminili), potrebbero tranquillamente essere scambiate per Felci.
Tuttavia le Gimnosperme sono le prime Spermatofite, ovvero piante in grado di produrre il seme, ottenuto dalla fusione di una cellula maschile (polline) e di una femminile (ovulo). Questa nuova struttura in grado di resistere ad ambienti estremi e germogliare, generando un nuovo individuo, quando messa nelle condizioni ideali.
Bowenia spectabilisLe Gimnosperme sono piante solitamente sempreverdi, sebbene ci siano delle eccezioni come il Larice, hanno portamento di norma arboreo e possono raggiungere dimensioni notevoli. Le Cicadofite, a distribuzione prevalentemente tropicale, e son tutt'oggi ben rappresentate con circa 300 specie; a differenza delle Ginkgoaceae, le cui innumerevoli specie un tempo dominavano vaste aree del nostro pianeta ed oggi ridotte ad un'unica specie, Ginkgo biloba, a tutti gli effetti un fossile vivente. Le Conifere, oggigiorno il gruppo col maggior numero di specie tra le Gimnosperme, hanno maggior diffusione nelle zone temperate della Terra. Tra le varie Conifere la più primitiva, tra quelle non estinte, potrebbe esser la Araucaria araucana, con foglie non aghiformi, ma triangolari.
Le Gnetofite sono le Gimnosperme più evolute e potrebbero rappresentare l'anello di congiunzione tra le Angiosperme e le piante fin qui discusse e sono le prime piante ad essere impollinate dagli insetti e non solo dal vento, una delle più rappresentative è la Gnetum gnemon, tipica del Sud-Est Asiatico.
Tra le Gnetofite, la Welwitschia mirabilis merita una menzione particolare. Questa specie, che vive esclusivamente nel Deserto della Namibia, produce coni (come tutte le Gimnosperme), tuttavia nei Coni maschili sono stati ritrovati anche ovuli sterili e nettare, un primo tentativo di formazione di fiori ermafroditi, tipici delle Angiosperme.

Conifere

Gnetum gnemon

Welwitschia mirabilis




























Tra 150 e 200 milioni di anni fa comparvero le Angiosperme, chiamate anche piante a fiore, che si imposero sulle specie esistenti, sottraendo loro vaste aree di territorio.
La loro adattabilità era dovuta a diversi fattori: producevano un fiore in grado di attrarre insetti impollinatori, un unico fiore (se ermafrodita) poteva aver sia organi riproduttori femminili (Pistillo) sia maschili (Stami), il seme non era "nudo", ma si sviluppava all'interno di un frutto che, oltre a proteggerlo, attirava animali che aiutavano a disperderlo nell'ambiente ed infine avevano cicli riproduttivi diversificati, da specie annuali, a specie che potevano vivere oltre 1000 anni.
Oggi si contano oltre 250.000 specie di Angiosperme, che per intenderci vuol dire che per ogni specie di Gimnosperma ne esistono circa 250 di Angiosperma e circa l'80% delle specie dell'intero regno vegetale sono Angiosperme.

Amborella trichopodaAmborella trichopoda, endemica delle foreste pluviali della Nuova Caledonia, è un fossile vivente ritenuta la specie più antica di Angiosperma. Altre specie molto primitive sono Nymphaea alba, una ninfea dai fiori bianchi, ed Illicium verum, pianta da cui si ricava l'anice stellato.

Alcune delle piante a noi più comuni sono in realtà solo leggermente più evolute di quelle sopramenzionate, tra di esse troviamo le Lauracee (es. Alloro, CannellaCanfora ed Avocado), le Magnolie (es. Magnolia virginiana), ma anche le Annonaceae (es. GraviolaAnnona cherimola  ed Asimina triloba) e molte altre, tutte dotate di un fiore tra i più primitivi che, sovente, ricorda (come forma) i coni delle gimnosperme.

Uno degli stravolgimenti più importanti dovuti alla comparsa delle Angiosperme furono le praterie. La maggior parte delle erbe sono infatti Angiosperme e nutrono milioni di erbivori in tutto il mondo. Un tempo, per terra crescevano solo Muschi e Felci, ma in un ambiente di sottobosco, dove si potesse mantenere l'umidità. Ora provate a pensare ad un qualsiasi ambiente e toglieteci tutte le Angiosperme...bhè, senza né fiori, né erba, sarebbe assai diverso da come lo vediamo oggi.

Insomma, l'evoluzione vegetale è partita da lontano e, tassello dopo tassello, ha portato alla luce le attuali piante, ognuna delle quali perfettamente adattata a vivere nel proprio ambiente naturale.

Fiore Magnolia

Fiori Prunus

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