Cos'è la Fotorespirazione? Ruolo Biologico o Spreco Energetico ?

La Fotorespirazione è un processo biologico che avviene nelle foglie e non è da confondere con la Respirazione; quest'ultima infatti avviene anche in tessuti non fotosintetici e, consumando ossigeno (O₂) e glucosio, produce energia (ATP). 

Durante la Fotosintesi Clorofilliana , una pianta utilizza l'energia solare per produrre zuccheri. Tuttavia vi sono due passaggi differenti, anche se interconnessi:

Fase Luminosa :  richiede fotoni, i quali permettono la "trasformazione" di acqua in ossigeno (l'ossidazione dell'acqua) e la produzione di energia sotto forma di ATP e NADPH. Questa fase è meno influenzata dalla temperatura, ma piuttosto dall'irraggiamento solare. In linea di massima più Sole = più Energia.

Fase Oscura : comprende una serie di reazioni biochimiche (complessivamente note come Ciclo di Calvin) che, utilizzando ATP e NADPH (generati nella fase luminosa), trasformano l'anidride carbonica (CO₂) in zuccheri (Glucosio). Questa reazione è influenzata da:

• Temperatura : avviene in maniera ottimale (anche se il range varia da specie a specie) tra i 20 ed i 30 gradi centigradi. 
• Disponibilità di Energia (ATP e NADPH), quindi senza fase luminosa non potrebbe avvenire
• Disponibilità di Anidride Carbonica.

L'enzima chiave della fase Oscura si chiama RUBISCO; esso lega una molecola di Anidride Carbonica ed inizia il processo di fissazione, ovvero la produzione di Glucosio. In altre parole prende carbonio inorganico in fase gassosa (CO₂) ed inizia il processo che termina con la produzione di carbonio organico in fase liquida/solida (glucosio), con cui la pianta farà nuovo legno (lignificazione) o lo utilizzerà nei vari processi cellulari (crescita etc.).

In condizioni ideali le due fasi sono accoppiate e sincronizzate, cioè vanno più o meno alla stessa velocità. A poco a poco le molecole prodotte nella fase luminosa vengono dissipate (ossigeno esce dalla foglia) o utilizzate (ATP e NADPH) per formare Glucosio. 

Tuttavia l'enzima RUBISCO ha affinità sia per la CO₂ che per l'O₂. Se Rubisco lega CO₂ avviene ciclo Calvin (vedi sopra), ma se lega l'O₂ si innesca un processo noto come Fotorespirazione.

Cos'è la Fotorespirazione ?

Quando la Rubisco ha legato l'ossigeno, invece dell'anidride carbonica, si attiva una via metabolica che "spreca" energia. La Fotorespirazione, dal punto di vista energetico, è un fallimento, infatti consuma ATP e NADPH (prodotti nella fase luminosa), senza che vi sia fissazione di Carbonio (sotto forma di Glucosio), anzi vi è perdita di carbonio, sotto forma di CO₂.

Schematizzando :

FOTOSINTESI : produce sia ATP che Glucosio

RESPIRAZIONE : produce ATP consumando Glucosio

FOTORESPIRAZIONE : consuma ATP e consuma Glucosio (o meglio i suoi precursori)

Quando Avviene la Fotorespirazione ?

Questa reazione avviene sempre, ma con incidenza ben diversa. In condizioni ottimali di temperatura e umidità si attesta intorno al 20%, ma quando le condizioni si allontanano dalla perfezione può arrivare sino al 60%. Questa percentuale corrisponde alla perdita di carbonio organico durante il processo della fase oscura. 

I due fattori critici sono :

• Elevate Temperature : sopra i 30 gradi la Rubisco aumenta l'affinità per l'O₂ rispetto la CO₂. In altri termini se ci fosse identica concentrazione dei due gas, a 20° C la Rubisco legherebbe molta più CO₂ di quanto non farebbe a 35° C.

• Carenza Idrica : le piante per non disidratarsi chiudono gli Stomi, ovvero quei fori nella pagina inferiore delle foglie che permettono scambi gassosi con l'esterno. La fase luminosa produce O₂, mentre quella oscura consuma CO₂, se tutto è sigillato è facile intuire che le concentrazioni intracellulari di ossigeno aumenteranno e quelle di anidride carbonica calano, variando il rapporto presente nell'atmosfera. 

Qual è Ruolo Biologico della Fotorespirazione ?

L'enzima Rubisco è un fossile vivente, si è evoluto quando il rapporto CO₂/O₂ era molto più alto di oggi e quindi un suo errore (legare ossigeno invece che anidride carbonica) non era così impattante (la probabilità di legare uno o l'altro gas dipende dal loro rapporto). 

Tuttavia, sebbene non sia del tutto chiaro e molti punti rimangano aperti si pensa che la Fotorespirazione sia una valvola di sfogo. Se la pianta non può eliminare ossigeno attraverso gli stomi, la sua concentrazione interna può diventare così alta da esser tossica, ecco dunque che la Fotorespirazione ne abbassa la concentrazione (lega ed usa ossigeno), pur consumando energia e consumando sostanza organica. 

Tuttavia le piante da climi caldi ed aridi hanno evoluto dei cicli di fotosintesi alternativi (C4 e CAM) in cui riescono a concentrare la CO₂ in zone dove lavora la RUBISCO. In altre parole, anche se la quantità globale di ossigeno intracellulare aumenta per via degli stomi chiusi, la Rubisco lavora in cellule specializzate in cui viene "pompata" dentro CO₂, ma non O₂. In questa condizione la Fotorespirazione è prossima allo 0% dato che la Rubisco lavora a concentrazioni quasi saturanti di anidride carbonica.

Queste specie, come il Mais e molte Piante Grasse, hanno co-evoluto altri sistemi per disintossicarsi dall'eccesso di ossigeno. 

Quali Sono le Piante Idrofile ? - Cosa Coltivo in Una Zona Paludosa ?

Si sa che la maggior parte delle piante terrestri ha bisogno dell'acqua, ma non vive in suoli perennemente saturi di acqua. Tuttavia, come discusso qua, ci sono specie che si sono adattate a vivere in suoli molto umidi o persino immerse nell'acqua.

Il suolo ideale è formato dal 50 % di terra, 25% acqua e 25% aria. Ma alcuni terreni hanno una tessitura (vedi qui) troppo fine che non lascia drenare l'acqua; di conseguenze questi suoli tenderanno a formare ristagni idrici, con acqua che satura lo spazio idealmente riservato all'aria, senza possibilità di "scendere verso il basso". I suoli argillosi, ad esempio, trattengono l'acqua, mentre quelli sabbiosi la lasciano passare. 

In zone pianeggianti o di conca, se il suolo è fortemente argilloso, in seguito a piogge si possono creare aree in cui l'acqua sale sino in superficie, allagando il terreno. Se questo perdura molti giorni/settimane, può far morire per asfissia (nell'acqua c'è poco ossigeno e le cellule delle radici devono respirare) molte piante. In casi estremi si possono creare dei veri acquitrini o paludi, che creano un habitat a sè.

Quali Sono le 20 Specie NON tropicali Adatte ai Ristagni Idrici che ?

Premetto che la maggior parte delle piante idrofile sono specie erbacee, ciò nonostante ne esistono anche di arboree e qui ne vorrei citare alcune.

1) Cipresso Calvo delle Paludi (Taxodium distichum): appartenente alle Cupressaceae è una conifera decidua nativa della Louisiana (negli Stati Uniti) dove prospera ai margini di laghi e paludi, potendo contare sugli pneumatofori che, elevandosi dalle radici in verticale, permettono l'ossigenazione di queste ultime qualora fossero perennemente immerse in acqua. Si sviluppa come grande albero, alto sino a 30 metri, con un imponente tronco, più largo alla base, spesso di sezione irregolare (non circolare). Le foglie sono leggere, frastagliate, come tipico della famiglia inoltre è, insieme al Larice, una delle poche conifere decidue, con un bel color arancione durante prima della caduta.

 

2) Falso Papiro (Cyperus alternifolius) : appartenente alle Cyperaceae, è una specie nativa delle zone umide dell'Africa sub-sahariana; tuttavia, a differenze del classico Papiro Egiziano (Cyperus papyrus), resiste bene al freddo e, perdendo la parte aerea con le gelate, può resistere anche a - 10° C (14° F), forse di più. La parte che rimane viva è il rizoma sotterraneo che, non appena le temperature riprenderanno a salire, riformerà la parte aerea. E' ovviamente una parte erbacea, senza un vero tronco o rami, ma formata da molti steli (alti anche 2 metri in piante adulte) che sorreggono le foglie a bacchetta (forma di cannuccia) circondate da brattee a protezione dei fiori (presenti da giugno a ottobre); proprio queste ultime donano un aspetto di "foglia" palmate (che ricordano quelle delle palme). Vive in zone palustri, persino in immersione totale.

3) Iris pseudacorus : chiamato Giaggiolo acquatico o Iris delle Paludi, è una pianta erbacea della famiglia delle Iridaceae che prospera in terreni umidi, spesso paludosi. Si espande tramite rizoma sotterraneo e la parte aerea spunta con foglie che possono superare il metro (3.3 ft) di altezza. Dall'infiorescenza spuntano da 4 a 10 fiori, color giallo intenso. La fioritura avviene da aprile a giugno, con leggera sfalsamento (prima si aprono i fiori all'apice dell'infiorescenza). 

La specie è rustica, talvolta invadente; può crescere in immersione ed in suoli asfittici, ma anche su quelli asciutti, è a crescita rapida e non teme neppure il gelo più intenso. La parte aerea può ingiallire in inverno, ma anche se potata alla base rispunterà e fiorirà in primavera. 

4) Salice Bianco (Salix alba) : qui ne esistono moltissime specie, appartenenti alla famiglia delle Salicaceae, quasi tutte tipici di ambienti con suoli bagnati/paludosi. La specie in questione è un grosso albero, alto oltre 20 metri, con tronco rivestito da corteccia spessa. La vigoria è buona, con molti rami sottili e spesso flessibili. Le foglie, caduche, son di forma lanceolata, color verde glauco e ricordano vagamente quelle dell'Olivo. Il salice resiste al gelo intenso e prospera in zone soggette ad allagamento, ai margini di fiumi e laghi, talvolta anche immerse in acqua a poca distanza dalla riva. 

5) Ontano Nero (Alnus glutinosa) : appartiene alla famiglia delle Betulaceae e presente su vaste aree temperate dell'emisfero boreale. E' una pianta di media grandezza (alta circa 10 metri), talvolta a portamento arbustivo, dato che ha un'elevata attitudine ad emettere polloni basali (caratteristica rara negli alberi ad alto fusto); inoltre tollera bene potature drastiche rigettando molti rami dal ceppo qualora venisse tagliata. Come il Salice cresce in zone acquitrinose, palustri, spesso con radici in immersione. E' una specie monoica, con fiori maschili o femminili, presenti però sulla stessa pianta. Essi sono degli amenti che perdurano a cui seguono dei frutti che rimangono a lungo appesi alla pianta, dapprima verdi poi seccano e hanno consistenza legnosa e l'aspetto di una piccola pigna. I resti dell'infruttescenza possono rimanere anni attaccati alla pianta. Le foglie sono obovate, color verde chiaro, dentellate ai margini e, soprattutto da giovani, sono appiccicose. 

6) Calla (Zantedeschia aethiopica) : specie erbacea rizomatosa appartenente alle Araceae dal fogliame lussureggiante e dal fiore protetto da brattee (foglie specializzate) di color bianco. Crescono molto bene in terreni umidi e con continui ristagni idrici, anche in posizioni ombrose e resistono fino a 0° C (32° F) senza perdere le foglie. Dove fa più freddo perdono la parte aerea e ributtano dalla base durante la primavera, senza particolari danni o ritardi nella fenologia. Negli ambienti miti tende ad espandersi molto. La stupenda fioritura avviene in primavera, tra Aprile e inizio Giugno. 

7) Pioppo Bianco e Nero (Populus alba/nigra) : anch'essa appartenente alle Salicaceae è una specie molto diffusa, anche come pianta ornamentale o stradale. Il Pioppo Nero ha foglie cuoriformi, color verde ed aspetto lucido e spesso un portamento colonnare, con rami assurgenti e verticali, anche lungo il tronco principale e data la vigoria talvolta partono sin dal colletto. Il Pioppo Bianco ha portamento più espanso e foglie dal margine ondulato, con pagina inferiore bianca. Entrambe le specie sono pioniere, di rapida crescita e colonizzano facilmente aree occasionalmente allagate ed umide. 

8) Betulla (Betula pendula) : appartiene alle Betulaceae ed è il simbolo della Siberia e delle zone di alta montagna. La specie infatti ha un'eccezionale resistenza al gelo estremo e si spinge fin dove solo alcune conifere ci riescono. Dall'aspetto slanciato, con tronco dalla caratteristica corteccia bianca, è una pianta pioniera, veloce a crescere, anche con temperature estive basse. Per contro è una specie poco longeva e raramente supera gli 80 anni di vita, soprattutto in climi con stagione vegetativa lunga come in Italia. Produce amenti in primavera, ha rami snelli e ricadenti e foglie cuoriformi dal margine dentato, molto belle in autunno prima della caduta. Specie eliofila, ama suoli anche poveri, tendenzialmente acidi e sopravvive in quelli perennemente umidi. 

9) Nyssa sylvatica : albero nativo dell'America settentrionale ed appartenente alle Nyssaceae. Grande albero a portamento tendenzialmente piramidale, produce foglie ovali, color verde scuro e lucide, ma il vero punto di forza è la colorazione autunnale, prima di cadere infatti si tingono di colori che spaziano dal rosso, al giallo, all'arancione, spesso con un'unica pianta con foglie di più colori. Produce anche piccoli fiori insignificanti per l'uomo, ma molto graditi dagli insetti pronubi. 

Resiste a geli intensi, prospera in suoli umidi, palustri, mentre mal sopporta l'aridità estiva, specialmente durante i primi anni di impianto.

10) Liquidambar styraciflua  : appartenente alle Altingiaceae è anch'essa nativa del Nord America. Altro albero ad alto fusto dalla bella colorazione autunnale, ha però foglie pentalobate, dotate di un lungo picciolo e disposte alterne. E' una specie monoica ed i fiori femminili producono un frutto legnoso, globoso e spinescente, contenente capsule con all'interno semi. Questi frutti rimangono appesi alla pianta sin dopo la caduta delle foglie, spesso fino alla ripresa vegetativa della primavera successiva. Anche questa specie ama suoli umidi e tollera suoli occasionalmente allagati, ma non costantemente come invece possono sopportare i Salici.

11) Sambuco (Sambucus nigra): appartenente alle Adoxaceae è una specie nativa dell'Europa e dove cresce spesso ai margini dei boschi. E' un arbusto o piccolo albero, talvolta con più tronchi, ed una corteccia in cui sono presenti lenticelle (piccole interruzione attraverso cui passa aria) ben sviluppate. Le foglie sono composte (formate da più foglioline), dal margine lievemente segmentato. A tarda primavera (Maggio) produce un'infiorescenza a forma di ombrello con numerosi fiorellini bianchi profumati. A questi seguono piccoli frutti commestibili previa cottura. La specie è autosterile, è dunque necessaria la presenza di più piante per aver frutti. Prospera in terreni humiferi, umidi e spesso bagnati, si può coltivare anche in suole pesantemente argillosi. 

12) Viburno Palla di Neve (Viburnum opulus) : della stessa famiglia del Sambuco, è un arbusto deciduo che dà il suo massimo in primavera quando forma infiorescenze sferiche, formate dal molti fiori bianchi, fanno apparire la pianta come formata da tante "palle di neve". Bell'effetto cromatico tra bianco dei fiori e verde delle foglie. Anche questa specie ben si presta alla coltivazione in suoli argillosi e poco drenanti. 

13) Hibiscus coccineus : appartenente alle Malvaceae è una pianta erbacea che perde la parte aerea coi primi freddi autunnali, ma nuovi getti rispuntano dalle radici. La crescita è tendenzialmente assurgente, con getti verticali slanciati e poche ramificazioni. Le foglie sono lobate in profondità ed hanno un aspetto leggero, ma il vero fascino sono gli enormi fiori dai petali rossi dai margine non fusi tra loro; dalla parte centrale del fiore spunta la colonna fiorale che porta sia stami che, all'estremità, il pistillo. Questa pianta è tipicamente da palude, perfetta in zone soggette ad immersioni o prolungati ristagni idrici. La fioritura è estiva e l'aspetto della pianta spiccatamente tropicale.

14) Cornus sericea : appartenente alle Cornaceae è un arbusto stolonifero che si riconosce per i fusti rossastri, molto appariscenti nella stagione fredda quando son privi di foglie. Portamento stolonifero, con molti rami che spuntano dalla base (o son addirittura sotterranei) e che possono radicare strisciando. Cresce bene a mezz'ombra e può diventare invasiva in contesti in cui ha pochi competitori. Può crescere anche in suoli paludosi e saturi di acqua per molti mesi all'anno.

15) Amelanchier canadensis : rosaceae nativa del Canada, diventa un arbusto di medie dimensioni, con tronco liscio e grigio. Fiorisce in grappoli penduli, formati da fiori bianchi che si aprono in primavera. Ad essi seguono bacche commestibili mature nel mese di Giugno. Le foglie sono ovali e verdi, mentre si tingono di arancione in autunno. Prospera bene in suoli molto pesanti, argillosi, compatti e con ristagni idrici, ma non in zone perennemente bagnate come le paludi. 

16) Aronia (Aronia melanocarpa) : altra Rosaceae a forma di piccolo arbusto molto ramificato, produce fiori in primavera e bacche nere nella tarda estate, piuttosto astringenti ma che possono esser mangiate o trasformate in confetture. Cresce in zone anche poco soleggiate e su moltissimi terreni, anche salini, purché non aridi. Tollera quindi bene l'eccesso di acqua nel suolo.

17) Querca Palustre (Quercus palustris) : appartiene alle Fagaceae ed è nativa del Nord America, dove cresce molto velocemente ed è resistente anche ad ambienti inquinati. Foglia come tipica delle querce e frutti che son ghiande. Imponente come tutte le querce, ma relativamente poco longeva (circa 120 anni) rispetto ad altre querce che possono esser millenari. Le radici son adattate a zone paludosi e tendenzialmente acide, mentre poco sopporta suoli sabbiosi e calcarei. 

18) Platano (Platanus acerifolia) : appartenente alla famiglia delle Platanaceae è nativo del Nord America. Si sviluppa sotto forma di albero enorme, ma che ben tollera le potature per cui è molto diffuso anche in città e spesso mantenuto di dimensioni più contenute per motivi di sicurezza. Possiede foglie grandi, a lobi, che in parte ricordano quella dell'Acero. Il tratto distintivo è sicuramente il tronco, esso è in fatti ricoperto da una corteccia che si sfalda a scaglie, in maniera scalare, per cui lo stesso tronco appare di colori diversi, ricordando una tuta mimetica "da militare". Resiste bene ai ristagni idrici ed è a suo agio in suoli argillosi puri. 

19) Cephalanthus occidentalis : appartiene alle Rubiaceae ed è quindi parente della Pianta del Caffè e della Gardenia; tuttavia, a differenza di queste due, è a suo agio in suoli paludosi, umidi e saturi d'acqua. Meglio crescerlo a mezz'ombra ed in terreni che trattengano acqua (argillosi) dato che mal sopporta la siccità. E' un arbusto deciduo, alto non oltre 3 metri, con foglie lanceolate di buone dimensioni e dal margine seghettato. Nella bella stagione produce infiorescenze di forma sferica formare da molti piccoli fiori profumati con stami color giallognolo/crema. Cresce in pieno Sole (se terreno non si asciuga troppo) e resiste bene al gelo.

20) Colocasia esculenta (var. Pink China) : appartenente alla famiglia delle Araceae è una pianta nativa del Sud-Est Asiatico che produce grosse foglie, portate da un lungo picciolo (rosato), con punta rivolta verso il basso. Di aspetto molto tropicale a a mezz'ombra e terreno molto umido. E' una specie sempreverde, di natura erbacea (senza tronco epigeo) e di natura rizomatosa. Diversamente da altre varietà questa è resistente al gelo e, pur perdendo tutta la parte aerea col gelo, può ributtare copiosamente dalla base. Una pianta dall'aspetto tropicale, lussureggiante, che può vivere ai bordi dei laghetti ed in zone con ristagni dato che i "piccioli" contengono aerenchima, un tessuto vascolare che trasporta ossigeno dalle foglie sino alle radici, permettendo a queste ultime di respirare e crescere anche in ambiente anossico. 

Foglia - Adattamenti Alle Diverse Intensità di Luce

La foglia, in tutte le specie vegetali, può esser considerata il motore della pianta, grazie al quale è possibile produrre sostanza organica utilizzata poi come risorsa energetica e come materiale per la composizione di nuovi tessuti (soprattutto durante la lignificazione).

Come è Fatta Una Foglia ?

Potremmo rispondere a questa domanda come farebbe un botanico, ma qui vorrei sintetizzare e rendere il tutto di facile assimilazione anche per un "non addetto ai lavori".

La foglia è formata da diversi strati, ognuno composto da file (più o meno numerose) di cellule. Visto dalla pagina superiore (quella rivolta al sole) potremmo schematizzare così :

• Cuticola : strato ceroso e impermeabile, ha come ruolo quello di proteggere la foglia dalla disidratazione. Il suo spessore, come vedremo di seguito, può variare in base alle specie ed alla loro capacità di resistere alla siccità. 

• Epidermide Superiore : unico strato di cellule.

• Tessuto a Palizzata : formato da una o più file di cellule attaccate tra loro, sono ricche di cloroplasti ed è il luogo dove avviene la fotosintesi clorofilliana.

• Tessuto Lacunoso : qui le cellule lasciano degli spazi vuoti tra loro, permettendo ai gas (ossigeno =  O₂ e anidride carbonica =  CO₂) di diffondere più facilmente.

• Epidermide Inferiore

• Cuticola : qui lo strato è meno spesso, inoltre è intervallata da Stomi, ovvero delle fessure che possono esser aperte o chiuse (all'occorrenza) permettendo il passaggio  (ingresso ed uscita) di gas e la perdita di acqua per traspirazione.

La foglia è poi attraversata da nervature che di fatto sono vasi attraverso cui la linfa scorre dalle foglie alle radici e nella direzione opposta. 

Quali Sono le Funzioni della Foglia ?

• In primis la Fotosintesi, ovvero quel processo tramite cui con l'energia solare viene usata per ossidare l'acqua ad ossigeno, producendo ATP e NADPH (fase luminosa), i quali poi vengono utilizzati per convertire (CO₂)  in  Glucosio (Glu), ovvero sostanza organica (fase oscura).

• Sintesi biochimica : parte dell'energia della fotosintesi non viene utilizzata per produrre Glucosio, ma è impiegata nella sintesi di molecole utili a tutta la pianta come ormoni, amminoacidi, lipidi e altro ancora.

• Regola la quantità di acqua per la pianta e, con la traspirazione, richiama acqua (e sali minerali) dalle radici, ridistribuendola ad ogni cellula della pianta.

• Raffreddare la chioma con la traspirazione, un po' come noi facciamo col sudore. 

Esistono poi modificazioni fogliari che sono molto specifiche, ad esempio nella Bougainvillea e nella Stella di Natale, le foglie diventano colorate ed avvolgono i fiori (brattee) per attirare impollinatori.

Come Sono le Foglie delle Piante Eliofile ?

Le piante eliofile, come la maggior parte delle piante mediterranee, sono abituate a prosperare in ambienti assolati, in cui vi è elevato irraggiamento. Alcune delle soluzioni adottate dalle foglie di specie eliofili servono anche per aumentare la resistenza alla siccità. 

1. Foglie Coriacee con un tessuto a palizzata spesso, con più strati cellulari (la luce intensa può filtrare e raggiungere quelli sottostanti)
2. Foglie con piccola superficie
3. Chioma Densa e Fitta, con ombreggiamento parziale tra le foglie
4. Presenza di tricomi (peli fogliari) e spesso tonalità tendenti al biancastro-grigio per riflettere l'eccesso di luce solare.
5. Secrezione di olii essenziali che schermano parzialmente la luce solare
6. Poche molecole di Clorofilla Antenna
7. Maggior presenza di pigmenti in grado di dissipare l'energia solare in eccesso senza sovraccaricare i fotosistemi, come i Carotenoidi.
8. Foglie orientate con angoli acuti, più parallele (che perpendicolari) ai raggi solari

E le Piante Sciafile, che vivono nel sottobosco, o ai margini del bosco?

Molte adottano strategie opposte, alcune visibili macroscopicamente, altre invece più "interne" alla cellula.

1. Hanno foglie grandi, esponendo una grande superficie alla luce riflessa. In altre parole, se la quantità di luce/area è a loro sfavore, aumentano l'area per captare più luce
2. Unico strato di cellule nel tessuto a palizzata, ma con maggior quantità di clorofilla. 
3. Foglie ben distanziate tra loro (internodi più lunghi), con angoli perpendicolari al suolo.
4. Talvolta hanno foglie bucate per lasciar passare la luce alle foglie sottostanti e ridistribuire meglio la poca luce disponibile, particolarmente vero in rampicanti tropicali (es. Monstera deliciosa)
5. Maggior rapporto clorofilla b/clorofilla a; la clorofilla b è particolarmente presente nei sistemi antenna che captano energia solare indirizzandola verso i fotosistemi (composti prevalentemente da clorofilla a), ovvero i centri dove avviene la reazione luminosa della fotosintesi.
6. Maggior quantità di cloroplasti e di clorofilla, infatti le foglie sono spesso di un verde più intenso.

Detto questo, a parità di acqua e temperatura, la fotosintesi è proporzionale all'irraggiamento (numero di fotoni), clicca qua per dettagli. 

Una pianta se posta all'ombra tende a spostarsi verso il Sole (fototropismo), forma fusti allungati verso la luce, con internodi lunghi in modo da far si che le foglie non si ombreggino l'un l'altra; inoltre le foglie diventano più sottili e larghe. Infine le zone più in ombra, tenderanno a seccare, favorendo lo sviluppo delle parte meno ombreggiate.

Una pianta che vive in ombra, pur adottando tutte le strategie per massimizzare l'efficienza fotosintetica, avrà meno energia disponibile e, di conseguenza produrrà meno zuccheri (glu). Per sopravvivere, e far si che è il Glucosio prodotto sia minore di quello consumato con la respirazione cellulare, dovrà necessariamente aver un metabolismo più lento e,  spesso, una crescita più contenuta ed un adattamento conservativo.

Come Fanno le Piante Palustri a Sopravvivere Immerse nell'Acqua ?

Le radici sono fondamentali per lo sviluppo di ogni pianta, esse forniscono stabilità, assorbono sali minerali e acqua, accumulano sostanze di riserva, oltre a svolgere un ruolo regolatorio (spesso ormonale) sull'intera pianta. 

Le radici però non svolgono la fotosintesi e quindi dipendono energicamente dall'utilizzo di Glucosio trasportato dalle foglie sino a loro. Il Glucosio (ed i suoi derivati), oltre ad esser utilizzato come materia prima (es. parete cellulare) viene consumato nei mitocondri (respirazione cellulare, per dettagli clicca qua) per produrre ATP, poi utilizzato nei diversi processi biologici (crescita etc.).

Il punto importante è che per la respirazione serve ossigeno. In condizioni normali il suolo contiene circa il 25% di aria (contenente quindi ossigeno) e le radici lo assimilano direttamente da lì. Più si scende in profondità più la concentrazione di ossigeno cala, motivo per cui la maggior parte della massa radicale si concentra nel primo metro (3.3 ft) di terra. Può capitare però che un terreno sia poco permeabile (es. argilloso) e che, in seguito a piogge, quel 25% di spazio disponibile per l'aria venga saturato dall'acqua. In queste condizioni si ha quello che si chiama ristagno idrico, che può esser più o meno superficiale e più o meno duraturo (fino ad esser perenne in zone paludose).

Sebbene nell'acqua sia disciolto ossigeno, l'acqua (soprattutto stagnante) ne ha poco e non direttamente assorbile dai peli radicali delle radici.

Quali sono i due principali problemi del ristagno idrico :

• Ambiente ideale per lo sviluppo di muffe e altri funghi patogeni, con possibile marcescenza delle radici. 

• Ipossia : l'assenza di ossigeno non permette la respirazione cellulare delle radici, le quali vanno incontro a morte per mancanza di energia. 

Come Fanno le Piante Palustri (ed ancor di più quelle acquatiche) a Sopravvivere ?

La maggior parte delle specie vegetali non tollera ristagni permanenti nel suolo, altre (ad esempio molte piante Mediterranee e quasi tutte le piante Grasse) neppure temporanei di pochi giorni. 

Alcune piante però possono vivere addirittura immerse nell'acqua (es. Ninfee) o ai margini di stagni, laghi (piante idrofili e palustri).

Ogni pianta ha evoluto un proprio meccanismo per far sopravvivere le radici in un ambiente povero di ossigeno, di seguito alcuni esempi.

• Radici Avventizie e Pneumatofori : le radici avventizie vengono prodotte dai rami principali (non immersi in acqua) e scendono; in molti casi hanno anche una funzione di sostegno (si pensi ai grossi rami di specie quali Ficus macrophylla) e di assorbimento nutrienti, ma non essendo immerse (almeno all'inizio) possono utilizzare ossigeno dell'aria. Gli Pneumatofori sono invece delle radici specializzate per la respirazione; esse derivano da radici laterali, crescono verso l'alto (fuori dal suolo) e permettono lo scambio gassoso con l'atmosfera; sono tipiche di piante che vivono in ambienti salmastri (es. Mangrovie), così come in ambienti ipossici e palustri come per il Cipresso delle Paludi.

• Metabolismo Anaerobico : in assenza di ossigeno la respirazione non può avvenire, ma la fermentazione sì. Le cellule radicali di queste specie possono sopportare la fermentazione, la quale produce una minima quantità di ATP, oltre a Lattato e Etanolo, anche in assenza di ossigeno. Questo tipo di adattamento è più che altro presente in specie che hanno ristagni lunghi, ma non perenni, dato che la fermentazione produce metaboliti tossici (che queste piante riescono a tollerare meglio di altre). Il concetto non è molto diverso da un corridore che fa uno scatto a freddo, il muscolo (per produrre energia) ha bisogno di molto ossigeno nell'immediato e, dato che non c'è, fa la fermentazione producendo Acido Lattico (con conseguente dolore muscolare).

• Presenza di Aerenchima : tessuto normalmente non presente nelle piante, ma che si sviluppa in quelle che prosperano in ambienti palustri. Questo tipo di tessuto è essenzialmente formato da cellule morte che creano dei canali, appena sotto la corteccia, che permettono il passaggio d'aria. In altre parole l'aria entra attraverso le lenticelle dei rami (fessurazioni che permettono ai rami di assorbire aria per respirazione) e da qui hanno un canale preferenziale che lo trasporta sino alle radici; quindi le radici ottengono ossigeno non per diffusione semplice e diretto contatto, ma ossigeno prelevato altrove e trasportato fin lì. L'aerenichima può esser costitutivo (sempre presente) o esser prodotto all'occorrenza, se la pianta si trova a dover crescere in condizioni di ipossia (in piante come Pioppo o Salice). Sebbene presente in piante arboree, l'aerenchima è più comune in piante Erbacee, come le Ninfee.

Le 10 Migliori Graminacee Ornamentali - Coltivazione e Curiosità

Di quali fossero le migliori piante erbacee perenni ne avevamo già discusso qua. Qui però mi vorrei soffermare solo su una specifica famiglia di piante erbacee, le Poaceae (sin. Graminaceae).

Di questo gruppo fanno parte moltissime specie che formano il manto erboso dei nostri giardini, tra cui Lolium perenne, Poa pratensis, Cynodon dactylon (nota come Gramigna e spesso infestante), ma anche molte piante alimentari come il Mais (Zea mays) o il Grano (Triticum durum).

Le Graminacee sono Angiosperme Monocotiledoni, per lo più erbacee, che possono essere sia annuali che perenni ed hanno habitat diversificati, dalle zone tropicali, sino alle aree più fredde dei climi temperate. 

In questo articolo parlerò esclusivamente delle Graminacee perenni, resistenti al gelo ed ornamentali. 

1) Erba della Pampas (Cortaderia selloana) : di origine Sud Americana e più precisamente della Pampa, la pianura fertile compresa tra Argentina, Uruguay e Sud del Brasile; è una pianta che può diventare infestante, produce foglie nastriformi, color verde-glauco, lunghe ed affilate, sempreverdi nei climi caldi, mentre seccano (o ingialliscono) dove il gelo è intenso. E' una delle Graminacee più grandi, potendo arrivare ad oltre 2 metri (6.6 ft) di altezza ed altrettanto di larghezza. La parte più ornamentale è l'infiorescenza, dall'aspetto piumoso. Ogni pianta produce molte spighe che si ergono con un lungo stelo che spunta dalla parte centrale del cespo ed hanno un color che varia dal bianco-crema sino al rosa (a seconda della varietà). Può crescere sia al Sole che a mezz'ombra, preferisce terreni drenanti, mediamente fertili e, grazie al notevole apparato radicale, resiste bene alla siccità estiva. Evitare suolo pesanti, perennemente zuppi di acqua. La fioritura avviene dalla tarda estate all'autunno e le infiorescenze permangono (seccando) anche durante la stagione invernale. Resiste al gelo almeno fino ad una USDA zone 7. Durante la stagione invernale (o inizio primavera se la si vuol tenere come ornamento per l'inverno) si effettua la potatura, tagliando foglie ed infiorescenze, lasciando il cespo alto circa 20 cm (8 in).  Data la sua imponenza è un'ottima scelta sia come pianta isolata, che da bordura alta. 

2) Capelli d'Angelo (Stipa tenuissima) : nota anche col nome scientifico di Nassella tenuissima è una specie nativa degli ambienti semi-aridi del centro America, avendo come habitat le praterie e le steppe presenti tra Messico settentrionale e Texas. Di portamento contenuto, raggiunge un'altezza tra i 50 e gli 80 cm (20-31 in) ed una larghezza pari circa alla metà, donandole un aspetto slanciato. Le foglie sono filiforme, ma finissime e si confondono con i fiori dall'aspetto piumoso color biancastro prodotti durante l'estate. L'aspetto è etereo e la chioma ondeggia al minimo soffio di vento, dando al paesaggio un aspetto fiabesco. La pianta è eliofila, ama molte ore di Sole al giorno e richiede terreni drenanti, anche poveri e sassosi, essendo perfettamente adattata ad ambienti siccitosi come quelli del bacino Mediterraneo. Non sopporta ristagni idrici. Si sviluppa senza grosse cure e mantiene la chioma anche in inverno. Non richiede neppure potature, basta "pettinare" i ciuffi di foglie per togliere quelle secche. Si può potare anche più severamente in inverno, ma nel complesso non ama esser potata troppo, cosa che a lungo indebolisce la pianta. In inverno mantiene le foglie anche col gelo, ingiallendole un po'. Viene piantata a gruppi per mimare l'effetto onda quando sferzate dal vento, ma possono esser piantate anche in bordure miste, magari intervallate con altre specie snelle, leggere ed eleganti quando mosse dal vento come la Verbena bonariensis.

3) Festuca Blu (Festuca glauca) : originaria delle zone montuose dell'Europa meridionale (Alpi e Pirinei) è una graminacea dal fitto fogliame, di altezza contenuta e portamento compatto. L'aspetto è molto ordinato, con cespi tondeggianti di color grigio-glauco tendente al blu. Durante l'estate produce anche corte spighe color bianco dorato. Facile da coltivare, gradisce il pieno Sole, ma si adatta alla mezz'ombra. In natura cresce su pendii assolati, spesso montani, su suoli drenanti ma poveri (spesso ciottolosi o sabbiosi), resiste a geli molto intensi e anche alla siccità. Essendo di piccole dimensioni è adatta come pianta da bordura bassa o nei giardini rocciosi; inoltre il fogliame ben si presta al contrasto con altre specie a foglia verde. Si può coltivare anche a gruppetti o associarla ad altre graminacee o erbacee perenni alte e dai fiori dai colori sgargianti, come l'Achillea. Si pota a 10 cm (4 in) da terra a fine inverno ed ogni 3-4 anni conviene dividere il ceppo (che tende ad infoltirsi ed a perdere vigore), ottenendo così nuove piantine. 

4) Erba Fontana (Pennisetum alopecuroides) : originaria dell'Asia Orientale (Cina, Giappone, Corea) in natura prospera in zone umide (ma senza ristagno d'acqua) come pascoli umidi, sponde di fiumi o torrenti. Rispetto alle precedenti richiede un suolo più humifero e ricco di nutrienti ed è meno tollerante alla siccità estiva, inoltre gradisce qualche ora di ombra durante il giorno per aver una crescita più morbida e meno compatta. La resistenza al gelo è ottima e, rispetto alle precedenti, secca completamente la parte aerea quando arriva il freddo intenso. Di crescita contenuta, ha portamento globoso, con un raggio "sferico" di circa 70 cm (28 in). Da Luglio ad Ottobre produce numerose infiorescenze (spighe piumose color beige) che le conferiscono un bell'aspetto, soprattutto in autunno ed inverno, quando ormai secche si ricoprono di brina o rugiada ed il Sole basso dona loro un fascino romantico. A fine inverno si pota a pochi centimetri da terra. Si abbina molto bene con specie dei generi Echinacea, Aster o Rudbeckia.

5) Erba Rosa (Muhlenbergia capillaris) : nativa degli Stati Uniti Sud-Orientali, cresce in diversi habitat, tendenzialmente assolati, sabbiosi e su suoli leggermente acidi, anche mediamente poveri di nutrienti. Resiste alla siccità, ama il pieno Sole, secca il fogliame in inverno (si taglia raso al suolo) e resiste bene al gelo. Di medio-grosse dimensioni, può raggiungere un'altezza di circa 150 cm (59 in) ed è ideale come pianta da bordura isolata; alternativamente si può coltivare a gruppetti o in consociazione ad altre graminacee ornamentali o arbustive a sviluppo contenuto. Il fogliame è filiforme, sottile, slanciato, color verde-glauco facilmente oscillato dal vento, ma la parte più caratteristica è l'infiorescenza, una lunga spiga dall'atipico color rosa. Durante la fioritura la parte alta della pianta è interamente ricoperta da queste infiorescenze, dando a quest'erba un aspetto di "nuvola rosa".

6) Carice (Carex oshimensis) : anche se facilmente confondibile con una Graminacea, questa è un'intrusa appartenendo alla famiglia delle Cyperaceae. Originaria dell'isola di Honshu, in Giappone, cresce allo stato selvatico lungo i margini dei boschi ed in generale in zone umide. E' una pianta dalle foglie nastriformi e ricadenti; produce un fiore marroncino in primavera. Di dimensioni contenute è utilizzata come margine nelle bordure o come copri-suolo, soprattutto in zone ombrose, dove altre piante non si svilupperebbero.  Anche se tollera l'umido, resiste piuttosto bene pure alla siccità. Le piante non si elevano oltre i 50 cm (20 in) di altezza ed il fogliame ricadente le fa sembrare più larghe che alte. Molte varietà hanno foglie verdi nella parte centrale e bianche ai margini. Resiste al freddo e mantiene le foglie anche in inverno; piantata a gruppi crea un manto compatto, ottimo anche per coprire la base delle piante ad alto fusto.  

7) Miscanto (Miscanthus sinensis) : nativa dell'estremo oriente (Cina), in natura cresce in zone montane, ai margini di boschi o fiumi. Si sviluppa in pieno Sole o a mezz'ombra ed è piuttosto resistente alla siccità quando acclimatato, preferisce comunque un'irrigazione  moderata ed è più a suo agio in climi temperati umidi, piuttosto che secchi. Resiste al gelo, secca le foglie in inverno, rimettendole in primavera (si consiglia di tagliarla bassa a fine inverno). Di grande sviluppo, può raggiungere i 2 metri di altezza (6.6 ft), formando grossi cespi, con fogliame verde, dall'aspetto arcuato. Produce infiorescenze sottili, alte e slanciate, color beige. Date le dimensioni ben si presta alla coltivazione isolata o come pianta centrale nelle aiuole.

8) Erba di Hakone (Hakonechloa macra) : nativa del Giappone, è una specie che si sviluppa in zone boschive, colonizzando aree ombrose ed umide, prediligendo suoli freschi, fertili e ricchi di humus. Regge il pieno Sole in ambienti montani e freschi, ma è meglio riservarle un angolo più ombroso, anche perché non è particolarmente resistente alla siccità. In compenso regge geli molto intensi, perdendo la parte aerea in inverno. Di medie dimensioni, si caratterizza per aver fronde (foglie) allargate, morbide, delicate e ricadenti, che si muovono al minimo soffio di vento. Ideale per zone ombrose in consociazione ad piante come Hosta o Liriope. Ottima scelta anche per giardini giapponesi. 

9) Erba del Sangue Giapponese (Imperata cylindrica) : originaria delle Savane tropicali è un'erba che, diversamente dalle precedenti, non ama il gelo prolungato, anche se alcune varietà (es Imperata cylindrica var. Red Baron) possono sopportarlo ributtando dalle radici (soprattutto se ben pacciamate). Adatta ai climi temperati caldi, resiste bene alla siccità. Gradisce il pieno Sole. La peculiarità è il fogliame color verde brillante alla base e rosso acceso all'estremità. Alto non più di 50 cm (1.65 ft) ed a crescita eretta, produce fiori solo in climi  subtropicali caldi e non dove perde la parte aerea in inverno.

10) Erba delle Piume Coreana (Calamagrostis brachytricha) : originaria della Corea, cresce in radure umide e fresche, si adatta molto bene al clima temperato fresco ed umido del Nord Italia. Si può coltivare a mezz'ombra o al sole, preferendo un terreno ricco, che rimanga umido a lungo (anche se pesante come quello argilloso). La carenza idrica, ne riduce dimensioni e fioritura. Alta circa 1 metro (3.3 ft) produce infiorescenze vistose color crema dalla tarda estate in poi. Tra le specie a fioritura vistosa è quella che meglio si adatta a condizioni ombrose. Molto ornamentale anche in inverno, conviene tagliarla a poco da terra solo ad inizio primavera, prima dell'emissione di nuova vegetazione.