Cos'è il Fotoperiodo? - Piante Longidiurne e Brevidiurne

Abbiamo visto già in molte occasioni come fattori abiotici agiscano sulla fisiologia e sullo sviluppo di una pianta. Ad esempio molte piante native di zone temperate hanno bisogno un certo fabbisogno di freddo, per poter rompere la dormienza e fiorire correttamente nella primavera successiva. Ma la temperatura non è certo l'unico fattore a condizionare la crescita (o la dormienza) di un vegetale, la luce infatti gioca un ruolo altrettanto cruciale, basti pensare che essa regola la quantità di Auxina, l'ormone responsabile dell'estensione e della crescita cellulare, permettendo alla pianta di "inclinarsi" verso il Sole (per dettagli sul Fototropismo clicca qui). L'azione combinata di temperatura e quantità di luce è anche determinante per la caduta delle foglie nelle piante decidue in autunno (vedi qua), un meccanismo che le rende resistenti ai rigori invernali.

Oggi vorrei parlare del Fotoperiodismo, ovvero come le piante (ma in realtà anche Funghi, Insetti ed altri viventi) riescano a capire  in che stagione sono, percependo il numero di ore giornaliere di luce o buio.

Premessa :

Per comprendere quanto segue dobbiamo però fare riferimento a come variano le ore di luce e buio a seconda della latitudine.

Si può dire che solo nelle zone equatoriali (latitudine = 0°) la durata del giorno e della notte non varia mai durante l'anno e ci sono sempre 12 ore di luce e 12 di buio. Più ci si sposta verso i Poli (sia verso Nord che verso Sud, in maniera speculare) più la variazione stagionale sarà marcata, sino ad arrivare ai Poli in cui si hanno 6 mesi di luce e 6 mesi di buio. 

Se prendiamo una località situata al 15° parallelo Nord (zona tropicale), l'oscillazione massima sarà appena di 2 ore tra i due Solstizi, si avranno quindi 13 h luce - 11 h buio il 21 Giugno e 11 h luce - 13 h buio il 21 Dicembre. 

Se analizziamo un luogo al 30 ° N (zona subtropicale), ci saranno 4 ore di differenza tra i Solstizi (10-14 h), se andiamo al 45° N (zona temperata, ricade parte del Nord Italia) saranno ben 6 le ore (8-16h) e via via così. 

In altre parole, più siamo lontani dall'equatore, più la differenza di ore di luce-buio tra Giugno e Dicembre aumenterà. 

Cos'è il Fotoperiodo e il Fotoperiodismo?

Il Fotoperiodo è la differenza tra le ore di luce e buio, il Fotoperiodismo è invece la conseguenza che ha il Fotoperiodo sulle piante. Il Fotoperiodismo fu scoperto solo nel 1920, osservando che la fioritura di alcune specie avveniva solo dopo cicli successivi di luce-buio in cui una delle due fasi prevaleva sull'altra. In base a queste considerazioni si possono dividere le specie in 3 grosse categorie.

• Brevidiurne : sono piante essenzialmente di origine tropicale o subtropicale, di norma native di aree poste a latitudini inferiori ai 30°. Esse fioriscono nel periodo in cui il dì è più corto rispetto alla notte, che in zone subtropicali di solito coincide con la stagione secca. In questo modo i fiori, che sono organi più delicati, non verranno esposti ai nubifragi monsonici. Un classico esempio di pianta brevidiurna è il Mais (Zea mays); sebbene siano state selezionate varietà che fioriscono indipendentemente dalle ore di luce e, quindi, coltivabili anche nelle zone temperate (come in Italia).

• Longidiurne : tipiche delle zone temperature di media latitudine, fioriscono quando le ore di luce superano quelle di buio, ovvero in primavera-estate, così da aver davanti a loro la bella stagione, con temperature elevate per maturare i propri frutti prima dell'arrivo dell'inverno. Appartengono a questa categoria cereali nativi di zone fredde come Orzo (Hordeum vulgare), Segale (Secale cereale) e Frumento (Triticum durum), ma (almeno in origine) anche alcuni legumi come i Piselli (Pisum sativum) e alcune varietà di Insalata (Lactuca sativa).

• Neutrodiurne : sono quelle specie il cui periodo di fioritura non è influenzato dal numero di ore di luce, bensì da altri fattori (temperatura, umidità etc.). Alla categoria appartengono la maggior parte delle specie di Rosa.

N.B. Un po' di luce riflessa vi è anche quando il Sole è sotto l'orizzonte e quindi, per talune specie brevidiurne, la soglia di ore di luce sotto la quale verrà indotta la fioritura può essere anche di 13 o 14 ore.

Alcune specie brevidiurne, se coltivate in maniera naturale in Italia (dove il clima lo permette) fioriranno tra tardo autunno ed inverno. Un esempio lampante è la Stella di Natale (Euphorbia pulcherrima), che in Sicilia la si può trovare in fiore nel periodo Natalizio (giorno breve = notte lunga). 

 

In Floricoltura il fotoperiodismo è ben noto ed utilizzato  sia per "forzare" piante a fiorire fuori periodo, sia per far produrre nuove foglie (e non fiori) in inverno. 

Alcune specie di Begonia sono brevidiurne. Nelle serre florovivaistiche la Begonia elatior viene riprodotta e fatta crescere in autunno-inverno, per raggiungere la fioritura e la commercializzazione nel periodo in cui vi è richiesta (primavera). Se le serre nel periodo invernale fossero riscaldate, ma avessero il numero di ore di luce tipiche dell'Italia in quel periodo, le Begonie andrebbero a fiore precocemente, a discapito della crescita. Per ovviare a ciò i vivaisti illuminano artificialmente (dopo il Tramonto e/o prima dell'Alba) fino al raggiungimento della soglia critica, che per la specie è di circa 13-14 ore. In questo modo si inibisce la formazione di boccioli fiorali e la pianta concentra le proprie energie sulla vegetazione, raggiungendo maggiori dimensioni e fiorendo poi successivamente.

Se prendiamo un'altra pianta, la Cannabis sativa, e la volessimo indurre a fiorire per ottenere i semi (laddove la legge lo permetta) dovremo creare del buio artificiale in estate, oscurando la luce in modo che non vi siano più di 12 ore di luce giornaliera. Essa è infatti una brevidiurna e senza oscuramento fiorirebbe solo in settembre-ottobre, periodo in cui però alle medie latitudini le temperature non sono più idonee al completamento del ciclo biologico. Con questa tecnica potremo indurre una fioritura estiva ed avere ancora temperature buone per il suo sviluppo all'aperto. 

Lo Spinacio (Spinacia oleracea) è invece longidiurno e se venisse coltivato all'equatore (12h luce-buio tutto l'anno) non fiorirebbe e non si potrebbero dunque ottenere i semi per la riproduzione. In questo caso deve esser fornita luce artificiale per raggiungere almeno 14-15 ore di luce al giorno, così da permettere l'induzione della fase riproduttiva. In Italia lo Spinacio non è da coltivare in estate, perché le giornate lunghe farebbero andare a fiore piante relativamente piccole e con poche foglie.

Nei fatti l'induzione a fiore di molte specie arboree risponde a diversi stimoli sommati tra loro e non solo al fotoperiodo. Esaminiamo il Mango (Mangifera indica), una pianta subtropicale la cui fioritura, nelle zone d'origine, è indotta da un periodo di aridità, mentre dove vi sia una certa stagionalità, come in Italia (Sicilia costiera e poche altre zone in cui non geli mai), è il periodo freddo a far produrre le infiorescenze. Quindi, a seconda del clima in cui viene coltivato, l'induzione a fiore può esser dovuta alla carenza d'acqua o a temperature fresche. 

Infine, sebbene in misura minore, il Fotoperiodo regola anche fenomeni non collegati alla riproduzione (fioritura), come ad esempio l'arresto vegetativo e la successiva perdita di foglie delle specie decidue.

Quando Fu Scoperto e Come Funziona il Fotoperiodismo ?

Nel 1920 W. W. Garner and H. A. Allard pubblicano il primo articolo in cui si evidenzia l'effetto del Fotoperiodo sulla fioritura. Gli autori cercarono di capire quando le piante di Tabacco (Nicotiana tabacum) smettessero di emettere nuove foglie ed iniziassero a fiorire. Condussero un esperimento in cui una piantagione omogenea di piantine di Tabacco venne divisa in due gruppi. Il primo gruppo venne fatto crescere all'aperto senza alcuna modificazione, il secondo, invece, venne coperto durante parte delle ore pomeridiane, creando artificialmente un "buio precoce". L'induzione a fiore avvenne solo nelle piante del secondo gruppo. Oggi infatti si sa infatti che il Tabacco è una specie brevidiurna e, se coltivata in estate come nell'esperimento, l'elevato numero di ore di luce inibisce la fioritura. 

Qualcuno di voi si starà chiedendo : "ma come fa un vegetale a capire il numero di ore luce ?".

Fu solo negli anni '50, con l'avvento della Biologia Molecolare, che si cercò di capire la base biochimica che controlla il Fotoperiodismo. 

Ebbene il responsabile del fenomeno è un pigmento di origine proteica chiamato Fitocromo. Esso è presente in due forme convertibili l'una nell'altra in maniera reversibile :

• _Pr : noto come "phytochrome red", assorbe luce nel rosso, ad una lunghezza d'onda (λ) intorno ai 660 nm.
• P_fr : noto come "phytochrome far-red", assorbe luce nel rosso lontano, con λ intorno ai 730 nm, al confine della percezione umana.

Semplificando molto, quando assorbe luce a 660 nm il P_r è convertito a P_fr, mentre P_fr è convertito a P_r quando il primo assorbe luce a 730 nm.

Durante il giorno la luce ha una maggior componente nel rosso (660 nm) e quindi il fitocromo P_r (che assorbe questa λ) si convertirà gradualmente nel fitocromo P_fr. 

Al tramonto, invece, il rosso lontano (730 nm) prevarrà e parte di P_fr sarà riconvertito nella forma P_r.

Prima che inizi il buio, avremo dunque le due forme di Fitocromo in proporzioni variabili a seconda della lunghezza del giorno.

Ma non è finita qui; in assenza di luce (buio notturno) il P_fr si converte gradualmente in P_r, in un processo conosciuto come Dark Reversion.

Maggiori saranno le ore di buio, maggiore sarà la quantità di P_r il mattino successivo. E' proprio la forma P_r a promuovere la fioritura nelle brevidiurne, mentre si pensa che sia la forma P_fr a promuovere quella della longidiurne.

Quindi, più che le ore di luce, sono le ore di buio ininterrotte a determinare il destino della fioritura; nelle specie brevidiurne talvolta basta un'interruzione di pochi minuti al buio (con una lunghezza d'onda opportuna) per inibire la fioritura. 

In definitiva, sebbene molto sia stato scoperto, ci sono ancora dei punti non completamente chiariti.