Cos'è la Fotorespirazione? Ruolo Biologico o Spreco Energetico ?

La Fotorespirazione è un processo biologico che avviene nelle foglie e non è da confondere con la Respirazione; quest'ultima infatti avviene anche in tessuti non fotosintetici e, consumando ossigeno (O₂) e glucosio, produce energia (ATP). 

Durante la Fotosintesi Clorofilliana , una pianta utilizza l'energia solare per produrre zuccheri. Tuttavia vi sono due passaggi differenti, anche se interconnessi:

Fase Luminosa :  richiede fotoni, i quali permettono la "trasformazione" di acqua in ossigeno (l'ossidazione dell'acqua) e la produzione di energia sotto forma di ATP e NADPH. Questa fase è meno influenzata dalla temperatura, ma piuttosto dall'irraggiamento solare. In linea di massima più Sole = più Energia.

Fase Oscura : comprende una serie di reazioni biochimiche (complessivamente note come Ciclo di Calvin) che, utilizzando ATP e NADPH (generati nella fase luminosa), trasformano l'anidride carbonica (CO₂) in zuccheri (Glucosio). Questa reazione è influenzata da:

• Temperatura : avviene in maniera ottimale (anche se il range varia da specie a specie) tra i 20 ed i 30 gradi centigradi. 
• Disponibilità di Energia (ATP e NADPH), quindi senza fase luminosa non potrebbe avvenire
• Disponibilità di Anidride Carbonica.

L'enzima chiave della fase Oscura si chiama RUBISCO; esso lega una molecola di Anidride Carbonica ed inizia il processo di fissazione, ovvero la produzione di Glucosio. In altre parole prende carbonio inorganico in fase gassosa (CO₂) ed inizia il processo che termina con la produzione di carbonio organico in fase liquida/solida (glucosio), con cui la pianta farà nuovo legno (lignificazione) o lo utilizzerà nei vari processi cellulari (crescita etc.).

In condizioni ideali le due fasi sono accoppiate e sincronizzate, cioè vanno più o meno alla stessa velocità. A poco a poco le molecole prodotte nella fase luminosa vengono dissipate (ossigeno esce dalla foglia) o utilizzate (ATP e NADPH) per formare Glucosio. 

Tuttavia l'enzima RUBISCO ha affinità sia per la CO₂ che per l'O₂. Se Rubisco lega CO₂ avviene ciclo Calvin (vedi sopra), ma se lega l'O₂ si innesca un processo noto come Fotorespirazione.

Cos'è la Fotorespirazione ?

Quando la Rubisco ha legato l'ossigeno, invece dell'anidride carbonica, si attiva una via metabolica che "spreca" energia. La Fotorespirazione, dal punto di vista energetico, è un fallimento, infatti consuma ATP e NADPH (prodotti nella fase luminosa), senza che vi sia fissazione di Carbonio (sotto forma di Glucosio), anzi vi è perdita di carbonio, sotto forma di CO₂.

Schematizzando :

FOTOSINTESI : produce sia ATP che Glucosio

RESPIRAZIONE : produce ATP consumando Glucosio

FOTORESPIRAZIONE : consuma ATP e consuma Glucosio (o meglio i suoi precursori)

Quando Avviene la Fotorespirazione ?

Questa reazione avviene sempre, ma con incidenza ben diversa. In condizioni ottimali di temperatura e umidità si attesta intorno al 20%, ma quando le condizioni si allontanano dalla perfezione può arrivare sino al 60%. Questa percentuale corrisponde alla perdita di carbonio organico durante il processo della fase oscura. 

I due fattori critici sono :

• Elevate Temperature : sopra i 30 gradi la Rubisco aumenta l'affinità per l'O₂ rispetto la CO₂. In altri termini se ci fosse identica concentrazione dei due gas, a 20° C la Rubisco legherebbe molta più CO₂ di quanto non farebbe a 35° C.

• Carenza Idrica : le piante per non disidratarsi chiudono gli Stomi, ovvero quei fori nella pagina inferiore delle foglie che permettono scambi gassosi con l'esterno. La fase luminosa produce O₂, mentre quella oscura consuma CO₂, se tutto è sigillato è facile intuire che le concentrazioni intracellulari di ossigeno aumenteranno e quelle di anidride carbonica calano, variando il rapporto presente nell'atmosfera. 

Qual è Ruolo Biologico della Fotorespirazione ?

L'enzima Rubisco è un fossile vivente, si è evoluto quando il rapporto CO₂/O₂ era molto più alto di oggi e quindi un suo errore (legare ossigeno invece che anidride carbonica) non era così impattante (la probabilità di legare uno o l'altro gas dipende dal loro rapporto). 

Tuttavia, sebbene non sia del tutto chiaro e molti punti rimangano aperti si pensa che la Fotorespirazione sia una valvola di sfogo. Se la pianta non può eliminare ossigeno attraverso gli stomi, la sua concentrazione interna può diventare così alta da esser tossica, ecco dunque che la Fotorespirazione ne abbassa la concentrazione (lega ed usa ossigeno), pur consumando energia e consumando sostanza organica. 

Tuttavia le piante da climi caldi ed aridi hanno evoluto dei cicli di fotosintesi alternativi (C4 e CAM) in cui riescono a concentrare la CO₂ in zone dove lavora la RUBISCO. In altre parole, anche se la quantità globale di ossigeno intracellulare aumenta per via degli stomi chiusi, la Rubisco lavora in cellule specializzate in cui viene "pompata" dentro CO₂, ma non O₂. In questa condizione la Fotorespirazione è prossima allo 0% dato che la Rubisco lavora a concentrazioni quasi saturanti di anidride carbonica.

Queste specie, come il Mais e molte Piante Grasse, hanno co-evoluto altri sistemi per disintossicarsi dall'eccesso di ossigeno. 

Foglia - Adattamenti Alle Diverse Intensità di Luce

La foglia, in tutte le specie vegetali, può esser considerata il motore della pianta, grazie al quale è possibile produrre sostanza organica utilizzata poi come risorsa energetica e come materiale per la composizione di nuovi tessuti (soprattutto durante la lignificazione).

Come è Fatta Una Foglia ?

Potremmo rispondere a questa domanda come farebbe un botanico, ma qui vorrei sintetizzare e rendere il tutto di facile assimilazione anche per un "non addetto ai lavori".

La foglia è formata da diversi strati, ognuno composto da file (più o meno numerose) di cellule. Visto dalla pagina superiore (quella rivolta al sole) potremmo schematizzare così :

• Cuticola : strato ceroso e impermeabile, ha come ruolo quello di proteggere la foglia dalla disidratazione. Il suo spessore, come vedremo di seguito, può variare in base alle specie ed alla loro capacità di resistere alla siccità. 

• Epidermide Superiore : unico strato di cellule.

• Tessuto a Palizzata : formato da una o più file di cellule attaccate tra loro, sono ricche di cloroplasti ed è il luogo dove avviene la fotosintesi clorofilliana.

• Tessuto Lacunoso : qui le cellule lasciano degli spazi vuoti tra loro, permettendo ai gas (ossigeno =  O₂ e anidride carbonica =  CO₂) di diffondere più facilmente.

• Epidermide Inferiore

• Cuticola : qui lo strato è meno spesso, inoltre è intervallata da Stomi, ovvero delle fessure che possono esser aperte o chiuse (all'occorrenza) permettendo il passaggio  (ingresso ed uscita) di gas e la perdita di acqua per traspirazione.

La foglia è poi attraversata da nervature che di fatto sono vasi attraverso cui la linfa scorre dalle foglie alle radici e nella direzione opposta. 

Quali Sono le Funzioni della Foglia ?

• In primis la Fotosintesi, ovvero quel processo tramite cui con l'energia solare viene usata per ossidare l'acqua ad ossigeno, producendo ATP e NADPH (fase luminosa), i quali poi vengono utilizzati per convertire (CO₂)  in  Glucosio (Glu), ovvero sostanza organica (fase oscura).

• Sintesi biochimica : parte dell'energia della fotosintesi non viene utilizzata per produrre Glucosio, ma è impiegata nella sintesi di molecole utili a tutta la pianta come ormoni, amminoacidi, lipidi e altro ancora.

• Regola la quantità di acqua per la pianta e, con la traspirazione, richiama acqua (e sali minerali) dalle radici, ridistribuendola ad ogni cellula della pianta.

• Raffreddare la chioma con la traspirazione, un po' come noi facciamo col sudore. 

Esistono poi modificazioni fogliari che sono molto specifiche, ad esempio nella Bougainvillea e nella Stella di Natale, le foglie diventano colorate ed avvolgono i fiori (brattee) per attirare impollinatori.

Come Sono le Foglie delle Piante Eliofile ?

Le piante eliofile, come la maggior parte delle piante mediterranee, sono abituate a prosperare in ambienti assolati, in cui vi è elevato irraggiamento. Alcune delle soluzioni adottate dalle foglie di specie eliofili servono anche per aumentare la resistenza alla siccità. 

1. Foglie Coriacee con un tessuto a palizzata spesso, con più strati cellulari (la luce intensa può filtrare e raggiungere quelli sottostanti)
2. Foglie con piccola superficie
3. Chioma Densa e Fitta, con ombreggiamento parziale tra le foglie
4. Presenza di tricomi (peli fogliari) e spesso tonalità tendenti al biancastro-grigio per riflettere l'eccesso di luce solare.
5. Secrezione di olii essenziali che schermano parzialmente la luce solare
6. Poche molecole di Clorofilla Antenna
7. Maggior presenza di pigmenti in grado di dissipare l'energia solare in eccesso senza sovraccaricare i fotosistemi, come i Carotenoidi.
8. Foglie orientate con angoli acuti, più parallele (che perpendicolari) ai raggi solari

E le Piante Sciafile, che vivono nel sottobosco, o ai margini del bosco?

Molte adottano strategie opposte, alcune visibili macroscopicamente, altre invece più "interne" alla cellula.

1. Hanno foglie grandi, esponendo una grande superficie alla luce riflessa. In altre parole, se la quantità di luce/area è a loro sfavore, aumentano l'area per captare più luce
2. Unico strato di cellule nel tessuto a palizzata, ma con maggior quantità di clorofilla. 
3. Foglie ben distanziate tra loro (internodi più lunghi), con angoli perpendicolari al suolo.
4. Talvolta hanno foglie bucate per lasciar passare la luce alle foglie sottostanti e ridistribuire meglio la poca luce disponibile, particolarmente vero in rampicanti tropicali (es. Monstera deliciosa)
5. Maggior rapporto clorofilla b/clorofilla a; la clorofilla b è particolarmente presente nei sistemi antenna che captano energia solare indirizzandola verso i fotosistemi (composti prevalentemente da clorofilla a), ovvero i centri dove avviene la reazione luminosa della fotosintesi.
6. Maggior quantità di cloroplasti e di clorofilla, infatti le foglie sono spesso di un verde più intenso.

Detto questo, a parità di acqua e temperatura, la fotosintesi è proporzionale all'irraggiamento (numero di fotoni), clicca qua per dettagli. 

Una pianta se posta all'ombra tende a spostarsi verso il Sole (fototropismo), forma fusti allungati verso la luce, con internodi lunghi in modo da far si che le foglie non si ombreggino l'un l'altra; inoltre le foglie diventano più sottili e larghe. Infine le zone più in ombra, tenderanno a seccare, favorendo lo sviluppo delle parte meno ombreggiate.

Una pianta che vive in ombra, pur adottando tutte le strategie per massimizzare l'efficienza fotosintetica, avrà meno energia disponibile e, di conseguenza produrrà meno zuccheri (glu). Per sopravvivere, e far si che è il Glucosio prodotto sia minore di quello consumato con la respirazione cellulare, dovrà necessariamente aver un metabolismo più lento e,  spesso, una crescita più contenuta ed un adattamento conservativo.

Come Fanno le Piante Palustri a Sopravvivere Immerse nell'Acqua ?

Le radici sono fondamentali per lo sviluppo di ogni pianta, esse forniscono stabilità, assorbono sali minerali e acqua, accumulano sostanze di riserva, oltre a svolgere un ruolo regolatorio (spesso ormonale) sull'intera pianta. 

Le radici però non svolgono la fotosintesi e quindi dipendono energicamente dall'utilizzo di Glucosio trasportato dalle foglie sino a loro. Il Glucosio (ed i suoi derivati), oltre ad esser utilizzato come materia prima (es. parete cellulare) viene consumato nei mitocondri (respirazione cellulare, per dettagli clicca qua) per produrre ATP, poi utilizzato nei diversi processi biologici (crescita etc.).

Il punto importante è che per la respirazione serve ossigeno. In condizioni normali il suolo contiene circa il 25% di aria (contenente quindi ossigeno) e le radici lo assimilano direttamente da lì. Più si scende in profondità più la concentrazione di ossigeno cala, motivo per cui la maggior parte della massa radicale si concentra nel primo metro (3.3 ft) di terra. Può capitare però che un terreno sia poco permeabile (es. argilloso) e che, in seguito a piogge, quel 25% di spazio disponibile per l'aria venga saturato dall'acqua. In queste condizioni si ha quello che si chiama ristagno idrico, che può esser più o meno superficiale e più o meno duraturo (fino ad esser perenne in zone paludose).

Sebbene nell'acqua sia disciolto ossigeno, l'acqua (soprattutto stagnante) ne ha poco e non direttamente assorbile dai peli radicali delle radici.

Quali sono i due principali problemi del ristagno idrico :

• Ambiente ideale per lo sviluppo di muffe e altri funghi patogeni, con possibile marcescenza delle radici. 

• Ipossia : l'assenza di ossigeno non permette la respirazione cellulare delle radici, le quali vanno incontro a morte per mancanza di energia. 

Come Fanno le Piante Palustri (ed ancor di più quelle acquatiche) a Sopravvivere ?

La maggior parte delle specie vegetali non tollera ristagni permanenti nel suolo, altre (ad esempio molte piante Mediterranee e quasi tutte le piante Grasse) neppure temporanei di pochi giorni. 

Alcune piante però possono vivere addirittura immerse nell'acqua (es. Ninfee) o ai margini di stagni, laghi (piante idrofili e palustri).

Ogni pianta ha evoluto un proprio meccanismo per far sopravvivere le radici in un ambiente povero di ossigeno, di seguito alcuni esempi.

• Radici Avventizie e Pneumatofori : le radici avventizie vengono prodotte dai rami principali (non immersi in acqua) e scendono; in molti casi hanno anche una funzione di sostegno (si pensi ai grossi rami di specie quali Ficus macrophylla) e di assorbimento nutrienti, ma non essendo immerse (almeno all'inizio) possono utilizzare ossigeno dell'aria. Gli Pneumatofori sono invece delle radici specializzate per la respirazione; esse derivano da radici laterali, crescono verso l'alto (fuori dal suolo) e permettono lo scambio gassoso con l'atmosfera; sono tipiche di piante che vivono in ambienti salmastri (es. Mangrovie), così come in ambienti ipossici e palustri come per il Cipresso delle Paludi.

• Metabolismo Anaerobico : in assenza di ossigeno la respirazione non può avvenire, ma la fermentazione sì. Le cellule radicali di queste specie possono sopportare la fermentazione, la quale produce una minima quantità di ATP, oltre a Lattato e Etanolo, anche in assenza di ossigeno. Questo tipo di adattamento è più che altro presente in specie che hanno ristagni lunghi, ma non perenni, dato che la fermentazione produce metaboliti tossici (che queste piante riescono a tollerare meglio di altre). Il concetto non è molto diverso da un corridore che fa uno scatto a freddo, il muscolo (per produrre energia) ha bisogno di molto ossigeno nell'immediato e, dato che non c'è, fa la fermentazione producendo Acido Lattico (con conseguente dolore muscolare).

• Presenza di Aerenchima : tessuto normalmente non presente nelle piante, ma che si sviluppa in quelle che prosperano in ambienti palustri. Questo tipo di tessuto è essenzialmente formato da cellule morte che creano dei canali, appena sotto la corteccia, che permettono il passaggio d'aria. In altre parole l'aria entra attraverso le lenticelle dei rami (fessurazioni che permettono ai rami di assorbire aria per respirazione) e da qui hanno un canale preferenziale che lo trasporta sino alle radici; quindi le radici ottengono ossigeno non per diffusione semplice e diretto contatto, ma ossigeno prelevato altrove e trasportato fin lì. L'aerenichima può esser costitutivo (sempre presente) o esser prodotto all'occorrenza, se la pianta si trova a dover crescere in condizioni di ipossia (in piante come Pioppo o Salice). Sebbene presente in piante arboree, l'aerenchima è più comune in piante Erbacee, come le Ninfee.

Cos'è la Lignificazione ? Da Cosa è Fatto il Legno ?

Avevamo già discusso qua della differenza tra piante annuali, biennali e perenni, con riferimento al fatto che siano erbacee o arboree (legnose).

Ma qui può sorgere la domanda : "Da Cosa è Costituito il Legno" ?

Bhè il legno maturo è formato essenzialmente da :

• Cellulosa : polimero organico formato da una lunga catena di monomeri di Glucosio, conferisce resistenza.

• Emicellulosa : derivato dalla cellulosa mantiene coese le fibre.

• Lignina : polimero idrofobico a base di Fenoli, conferisce impermeabilità.

• Resine e Tannini : molto variabili a seconda della specie, ad esempio molto abbondante nelle Conifere, può avere ruolo protettivo.

• Sali Minerali : stabilizzano le strutture.

In prevalenza il legno è formato da carbonio organico, ottenuto dalla "fissazione" della CO2, possibile grazie all'energia ricavata dalla Fotosintesi. La formazione di legno sottrae dunque anidride carbonica dall'atmosfera, riducendo così l'effetto serra (per dettagli sul ciclo del carbonio clicca qua).

Un ramo erbaceo (prima della lignificazione o in specie erbacee) ha anch'esso cellulosa, emicellulosa etc, ma in percentuali diverse; mentre non contiene lignina, inoltre è essenzialmente fatto da acqua. Pensate che il 90% del peso di un tessuto erbaceo è attribuibile all'acqua. Se tagliate 10 kg di erba, dopo qualche giorno al sole (che fa evaporare l'acqua) ne avrete circa 1 kg. 

Oltre all'acqua, la grossa differenza è il contenuto proteico, che è molto elevato in germogli erbacei in crescita e quasi nullo nei tessuti lignificati.

Ma Cos'è la Lignificazione ?

Le piante erbacee non formano legno, come potete notare osservando l'erba dei prati. Ma anche le specie arboree (legnose) hanno parti erbacee; basta guardare una pianta in primavera quando produce molti nuovi getti, che diventeranno i futuri rami. In questa fase hanno però una consistenza erbacea, sono verdi ed in grado di svolgere (anche se meno efficientemente delle foglie) la fotosintesi. 

La lignificazione è il passaggio da "ramo erbaceo" a "ramo legnoso". 

Le cellule dei tessuti che vanno in contro a lignificazione formano una parete cellulare secondaria interna alla classica parete cellulare primaria (formata quasi esclusivamente da cellulosa e ben più elastica). 

La parete secondaria è formata da molti strati di cellulosa e da lignina, conferendo resistenza e durezza.

Inoltre la lignina rende impermeabile il ramo, i tessuti lignificati si rafforzano ed avviene la morte programmata di parte delle cellule.

E' importante sottolineare che nelle piante arboree non tutti i tessuti sono soggetti a lignificazione (ad esempio le foglie non lo sono).

A Cosa Serve la Lignificazione ?

• Sostegno : un ramo erbaceo (in primavera) è molto più flessibile, mentre in inverno (a lignificazione avvenuta) diventa più duro. La lignificazione permette anche la crescita in altezza, permettendo al tronco, alle branche (etc.) di sostenere il peso della pianta senza flettersi e ricadere. 

• Conduzione Acqua : vasi Xilematici duri e rigidi permettono un miglior passaggio di acqua e sali minerali verso la chioma della pianta.

• Protezione : sia contro patogeni (il legno è impermeabile e duro), sia per tollerare meglio il freddo (e il caldo). Non a caso piante sempreverdi che emettono nuova vegetazione in autunno non avendo tempo per lignificarla, la rendono più facilmente danneggiabile dal gelo (vi ricordo che durante la lignificazione c'è un'enorme riduzione di acqua, che è la componente principale di un ramo verde). L'acqua ghiacciando ovviamente aumenta di volume è rompe le cellule. 

Dove Avviene la Lignificazione ?

Avviene su diversi tipi di tessuti, ma prevalentemente sulle cellule che formano i vasi conduttori per la linfa grezza (Xilema o Legno), ma anche a livello della corteccia e, parzialmente nel Floema (o Libro), cioè i vasi conduttori che portano linfa elaborata. 

Il cambio, invece, è una zona formata da tessuto meristematico (e responsabile della crescita secondaria) e non è mai soggetto a lignificazione, altrimenti perderebbe la capacità di dividersi. 

Quando Avviene la Lignificazione ?

La velocità (e il periodo) di lignificazione è tipica di ogni specie ma, di norma, avviene prima dell'arrivo dell'inverno (per piante da climi temperati). In linea di massima le piante tropicali sono più lente, anche perché non hanno l'urgenza di dover superare il freddo invernale; ma questa non è una regola universale.

In molte lauracee (es. Avocado o Canfora) è un processo lento, che a volte richiede oltre un anno. Nella Vite invece avviene tipicamente nel mese di Agosto, poco prima o in concomitanza dell'invaiatura. La Vite è forse una delle specie in cui è più facilmente osservabile il processo; il ramo inizia a lignificare (si vede che diventa marrone) a partire dalla parte più lontana dall'apice, procedendo poi via via verso l'estremità. 

In alcune specie (Suffruticose) la lignificazione può interessare solo la parte basale della pianta, facendo rimanere erbacea il resto (che morirà in inverno). Queste piante ovviamente non raggiungeranno mai grandi dimensioni. 

C3, C4 e CAM - Tre Differenti Tipi di Fotosintesi

La Fotosintesi, come visto bene qua, è il processo tramite cui gli organismi autotrofi possono ricavare energia a partire da composti inorganici.

Riassumendo potremmo dire che durante la Fase Luminosa le piante riescono ad ossidare l'acqua  (H₂O) ad Ossigeno (O₂), ovvero a far avvenire una reazione non spontanea, utilizzando l'energia solare come "motore". Gli elettroni prelevati da questa ossidazione vengono alla fine trasferiti al NADP⁺, che si riduce a NADPH. 

Il NADPH è una molecola che può esser considerata una riserva momentanea di energia, un po' come se fosse una pila o una molla caricata.

Ovviamente la quantità di NADPH (ed in realtà anche ATP) dipende da fattori quali temperatura, umidità e irraggiamento (per vedere come questi parametri influenzino la fotosintesi clicca qua)

Successivamente, nella Fase Oscura, il NADPH viene ossidato a NADP⁺, rilasciando energia utilizzata per convertire l'Anidride Carbonica (CO₂) in Glucosio (Glu). Il Glucosio è una molecola energetica sfruttata poi da tutte le cellule della pianta, oltre a fornire il Carbonio necessario per la formazione delle macromolecole (il Carbonio, a differenza di Azoto, Fosforo e Potassio, viene assorbito in quantità trascurabili dalle radici).

Fin qua nulla di nuovo, ma facciamo alcune considerazioni.

• Il NADPH (e l'ATP) sono molecole energetiche "ad uso immediato", cioè trattengono energia per un tempo limitato e devono esser utilizzate subito, inoltre non possono esser traslocate efficacemente in altre cellule. Non sono dunque adatte ad immagazzinare energia a lungo termine come riserva.

• Il Glucosio (ed i suoi derivati, come Amido) sono invece molecole energetiche che possono esser utilizzate anche dopo molto tempo, sono stabili e vengono immagazzinati nei rami e nelle radici come riserva, all'occorrenza, possono esser utilizzate nella respirazione cellulare per produrre energia.

• CO₂ e O₂ sono dei gas disciolti nell'aria ed entrano (ed escono) nelle piante tramite gli Stomi, delle aperture regolabili presenti sulla pagina inferiore delle foglie.

• La CO₂  non è una molecola che si mantiene a lungo nelle foglie, non è adatta all'accumulo e deve esser subito convertita in Glucosio.

Le Piante C3 :

Sono le piante più comuni negli ambienti temperati (come l'Italia), dove l'irraggiamento e le temperature medie dell'anno non sono mai estreme. 

In queste piante la Fase Luminosa e la Fase Oscura sono accoppiate. Non possono avvenire per esempio una di giorno e l'altra di notte.

Quando la luce è intensa, la fotosintesi è massima ed il NADPH prodotto deve esser utilizzato entro poco, c'è quindi bisogno di aver gli Stomi aperti di giorno per richiamare, tramite traspirazione, acqua dalle radici (necessaria per la produzione di NADPH) e assorbire anidride carbonica, come fonte di carbonio per produrre glucosio. 

Si pone però un problema. Nella fase oscura l'enzima Rubisco catalizza la prima reazione per la conversione di CO₂ in Glucosio, formando un intermedio a 3 atomi di carbonio (C3), questo avviene se le concentrazioni di CO₂ sono elevate. (ciclo di Calvin). Tuttavia Rubisco può legare anche l'Ossigeno (O₂) formando un composto che deve esser riciclato con spesa di energia (cioè consumando molecole energetiche come NADPH prodotte nella fase luminosa e così sottratte al ciclo di Calvin) e rilascio di CO₂. Questo processo viene detto FOTORESPIRAZIONE (da non confondere con la RESPIRAZIONE).

La Fotorespirazione è controproducente perché "spreca energia" inutilmente. 

Qual è il problema ? 

Se l'irraggiamento solare è elevato, vi è alta efficienza della Fase Luminosa che, come detto sopra, produce grandi quantità di NADPH, ma anche di Ossigeno (O₂). Nelle piante C3, dunque, si ha una condizione in cui vi è un aumento locale di Ossigeno, il rapporto CO₂/O₂ si riduce e, di conseguenza, aumenta la Fotorespirazione (che spreca energia). 

In altre parole con elevate temperature, alto irraggiamento e buona disponibilità idrica le piante C3 tendono a non esser efficienti al 100%, sprecando parte dell'energia prodotta per gestire l'eccesso di ossigeno. 

Le Piante C4:

Sono piante, per lo più erbacee, spesso annuali, che in natura crescono in climi torridi, con elevato irraggiamento Solare; ne è un esempio il Mais. Per massimizzare l'efficienza fotosintetica hanno evoluto un meccanismo particolare per limitare la fotorespirazione.

In condizioni di alta intensità luminosa la fase luminosa della fotosintesi genera grandi quantità di ossigeno e, se in contemporanea, vi è anche poca acqua nel terreno le foglie chiudono parzialmente gli stomi riducendo la quantità di anidride carbonica intracellulare. Il risultato è una drastica riduzione del rapporto CO₂/O₂. Come abbiamo visto nelle piante C3, ciò aumenta la Fotorespirazione.

Le piante C4 hanno evoluto un sistema particolare in cui la fase luminosa e la fase oscura della fotosintesi vengono separate spazialmente. Semplificando molto, la fase luminosa rilascia ossigeno nel mesofillo, nello stesso compartimento dove vi sarà CO₂ proveniente dall'esterno. Qui, in condizioni di alto irraggiamento e bassa umidità, il rapporto CO₂/O₂ è basso. Nelle C4 (diversamente dalle C3) nel mesofillo non vi è Rubisco, ma un enzima chiamato PEP carbossilasi che fissa la CO₂ in una molecola a quattro atomi di carbonio (da qui il nome C4). La differenza sta nel fatto che la PEP carbossilasi ha scarsa affinità per l'ossigeno e quindi, anche con un basso rapporto CO₂/O₂ non vi è fotorespirazione. Successivamente questa molecola C4 viene trasportata nelle cellule della guaina del fascio, dove viene riconvertita a CO₂. E' proprio qui che avviene il ciclo di Calvin (fase oscura della fotosintesi), con l'enzima Rubisco che fissa la CO₂ in una molecola a 3 atomi di carbonio (C3), seguendo poi le stesse reazioni delle piante C3, trasformandola nei passaggi successivi nel prezioso Glucosio.

Qual è il vantaggio? 

L'enzima Rubisco funziona laddove vi è solo CO₂ e quindi nelle C4 non vi è praticamente fotorespirazione.

Le Piante CAM :

Questo tipo di piante vive in zone desertiche, con pochissima disponibilità idrica. Sono per lo più piante grasse come Cactacee (es. Fico d'India ), Aloeaceae (Aloe vera) e Asparagaceae (Agave americana).

Le piante CAM hanno separato temporalmente la fase luminosa e la fase di fissazione della CO₂ . Di notte queste piante aprono gli Stomi, l'umidità è maggiore, le temperature più basse e non vi è Sole; di conseguenza la perdita di acqua per traspirazione è assai limitata e riescono quindi a conservarla. La CO₂ entra dunque dagli stomi durante la notte, ma dev'esser convertita in una molecola più stabile, viene dunque fissata in Malato che si accumula nei vacuoli della cellula. Di notte, d'altronde, non vi è NADPH disponibile per il ciclo di Calvin.

Di giorno gli stomi rimangono chiusi, la fase luminosa della fotosintesi ossida l'acqua ad ossigeno, riducendo il NADP+ a NADPH; quest'ultimo viene utilizzato per il ciclo di Calvin. Ma da dove arriva la CO₂ se gli stomi son chiusi? Arriva dal Malato, che di giorno viene riconvertito in anidride carbonica. Inoltre il Malato viene convertito a CO₂  proprio all'interno dei Cloroplasti, aumentando la sua concentrazione rispetto alle piante C3 in cui arriva per diffusione; di conseguenza anche qui la Fotorespirazione è quasi nulla.

Ma se da un lato le piante C3 sono svantaggiate in condizioni di alto irraggiamento ed aridità, quali sono gli svantaggi delle piante CAM ?

Innanzitutto convertire CO₂ in Malato di notte e fare la reazione opposta di giorno ha un costo energetico. Il fatto di aprire gli Stomi solo di notte riduce la quantità totale di CO₂ assorbita e quindi hanno una minor produzione di Glucosio rispetto alle C3. Anatomicamente devono possedere un enorme vacuolo rendendo la cellula meno flessibile. In ambienti umidi (in cui non c'è problema a tener aperti stomi di giorno) o fertili (in cui ci sono molti nutrienti e quindi serve molta energia per poterli incorporare ed utilizzare) le CAM sono meno competitive rispetto alle C3 ed hanno crescita spiccatamente più lenta.

In natura esistono delle specie, ad esempio alcune del genere Sempervivum della famiglia delle Crassulaceae, che possono optare tra ciclo CAM e ciclo C3, a seconda delle condizioni climatiche. Quando l'ambiente è arido e le temperature elevate fanno fotosintesi CAM, quando fa più fresco ed umido shiftano verso fotosintesi C3; queste piante vengono chiamate CAM facoltative.

Piante Perenni, Annuali e Biennali - Quali Sono le Differenze ?

Esistono centinaia di migliaia di specie di piante che, al di là della sistematica basata sulla storia evolutiva, possono esser suddivise in base alle loro :

• Dimensioni/Portamento : ad esempio piante ad alto fusto, arbustive, tappezzanti, rampicanti.
• Habitat : piante eliofile, sciafile, igrofile etc.
• Clima : tropicali, subtropicali, mediterranee, da climi temperati freddi, etc.
• Suolo : acidofile, alofite etc.

In questo articolo vorrei invece concentrarmi su un'altra tipologia di classificazione non filogenetica, ovvero la suddivisione in piante perenni, annuali o biennali.

Premetto che per meglio comprendere quanto segue è bene ricordare che esistono piante erbacee e piante legnose (vedi qua). Le piante erbacee hanno, appunto, una consistenza erbacea, ovvero i loro fusti non lignificano e rimangono più flessibili; si può pensare per esempio ad un prato incolto, la maggior parte di ciò che vi cresce sono piante erbacee; tuttavia non facciamoci trarre in inganno, esistono anche piante "vere e proprie" che, anche se alte diversi metri, hanno consistenza erbacea, come ad esempio i Banani. Le piante legnose (chiamate anche arboree), invece, hanno rami lignificati, più duri/compatti e meno flessibili. 

Cosa Vuol Dire Pianta Annuale, Biennale o Perenne ?

Le piante annuali sono tutte quelle specie che compiono l'intero ciclo vitale (germogliamento, crescita, fioritura, fruttificazione e morte) in un unico anno. Le piante annuali sono quasi esclusivamente erbacee, non avrebbe senso spendere energia nel "fortificare" i rami con la lignificazione se da lì a poco dovranno morire.

Le piante biennali invece impiegano il primo anno per formare le strutture vegetative (radici, fusti, foglie), mentre nell'anno successivo si concentrano sulle strutture riproduttive (fiori, frutti e semi) per concludere il loro ciclo vitale dopo due anni. Molte di queste piante vivono in luoghi freddi ed è la vernalizzazione (cioè il freddo invernale) a "far capire" alla pianta che passato il freddo sarà arrivato il secondo anno e dovrà produrre fiori/frutti. Possiamo considerarlo una sorta di fabbisogno di freddo come quello di molte specie perenni.

Le piante perenni invece hanno una vita pluriennale (eggià di veramente perenne non esiste nulla), alcune specie anche mille anni e la maggior parte di esse alternano ogni anno una fase vegetativa ad una riproduttiva. Alcune (poche) piante perenni, come Agave americana, dedicano tutta la loro vita alla fase vegetativa e la fioritura rappresenta solo l'ultimo atto prima di morire (si dicono piante monocarpiche, ovvero perenni che fioriscono un'unica volta nella vita). Le piante perenni possono essere sia erbacee che arboree, a seconda della specie.

Chiariamo ora un punto. Non tutte le piante perenni lo sono nella loro interezza. Il "classico albero" è perenne dalle radici alla punta dei rami, ma molte specie perenni in realtà lo sono solo nella parte ipogea (sotterranea), mentre sono "annuali" per quanto riguarda la parte epigea (sopra il suolo). Esistono poi anche piante perenni con parte epigea biennale, come ad esempio i Lamponi (Rubus idaeus). In altri termini una pianta è considerata perenne se lo sono le sue radici/bulbi/tuberi, a prescindere che poi lo sia anche la parte aerea o meno.

Evoluzione : Piante Perenni vs Annuali ?

Le piante annuali rappresentano circa il 6% delle specie vegetali esistenti in natura, ma questa percentuale non è equidistribuita in tutti gli ambienti; ad esempio si è osservato che in zone molto torride, così come in zone estremamente gelide vi è un incremento delle specie annuali rispetto alla media mondiale. 

Ciò è spiegabile con il fatto che in ambienti ostili, la sopravvivenza degli adulti è fortemente limitata in almeno un periodo dell'anno, di conseguenza "investire" energie per il lungo termine sarebbe rischioso, meglio concentrarsi sulla rapida crescita nella parte migliore dell'anno e lasciare in eredità i semi, ben più resistenti ad ambienti inospitali, rispetto alle piante.

In climi più temperati, invece, investire nella crescita permette di avere radici profonde, rami più robusti e chiome possenti e, superata la fase giovanile, avere la possibilità di riprodursi in maniera "perenne". 

La differenza è proprio quella : le piante annuali crescono veloci e si concentrano quasi esclusivamente sul loro compito principale, ovvero fiorire e fruttificare entro l'unico anno di vita che hanno; mentre le piante perenni impiegano più tempo a raggiungere la maturità sessuale.

Quali Sono le Differenze tra Piante Annuali e Perenni ?

Se compariamo piante erbacee annuali e perenni notiamo che le prime hanno crescita più rapida, raggiungono prima la fase riproduttiva e sono più frequentemente autofertili, così da non dipendere da altri esemplari per la produzione di frutti/semi. 

Molte specie annuali hanno semi con buona longevità (per approfondire Clicca Qua), di conseguenza la sopravvivenza della nuova generazione è garantita anche dopo più anni. Ad esempio, in alcuni luoghi, come il deserto di Atacama in Cile, le condizioni estreme di aridità permettono la vita effimera di piante annuali magari ogni 5-7 anni; in concomitanza di eventi di maggior umidità che fanno letteralmente "fiorire il Deserto". In alcuni casi però anche piante bulbose o tuberose possono trascorrere silenti più anni (ricordo che il bulbo non è un seme, ma un fusto in miniatura) e che le bulbose sono, di norma, perenni.

Le piante perenni, oltre che per via sessuata, si possono spesso riprodurre anche per via asessuata, ad esempio emettendo stoloni (come le Fragole). Le piante annuali si riproducono esclusivamente tramite seme.

Esempi di specie annuali e perenni :

Tra le spermatofite sono solo le Angiosperme a dividersi in annuali, biennali o perenni, mentre le Gimnosperme sono esclusivamente perenni.

Tutte le specie arboree, ovvero quelle che lignificano tutti i nuovi getti, sono perenni. Di questa categoria (piante perenni) fanno parte tutti gli alberi, come le molte specie decidue delle zone temperate (ad esempio le specie utilizzate nelle Alberature Stradali), oltre a molte specie erbacee, come buona parte delle erbe che compongono il prato di un giardino. In altre parole, se vediamo un albero alto e grosso sicuramente non sarà né annuale, né biennale.

Esempi di Specie Perenni (con anche chioma perenne) ed Arboree : 

• Platano (Platanus acerifolia)
• Tiglio (Tilia vulgaris)
• Ciliegio (Prunus avium)
• Betulla (Betula pendula)
• Larice (Larix decidua)
• Corbezzolo (Arbutus unedo)
• Paulonia (Paulownia tomentosa)
• Agrumi
  
  

Esempi di Specie Perenni (con anche chioma perenne) ed Erbacee :

• Papaya (Carica papaya)
• Pachira (Pachira aquatica)
• Fiore di San Giuseppe (Bergenia crassifolia)

Esempi di Specie Perenni Erbacee (con chioma NON perenne) :

• Carciofo (Cynara cardunculus) - perdita estiva
• Acanto (Acanthus mollis) - breve perdita in estate, dopo la sfioritura
• Narcisi - visibili solo tra fine inverno e primavera
• Tulipani - come per i narcisi, solo poco più tardivi
• Peonia Erbacea - perde chioma in inverno
• Hosta
• Aster dumosus 

Esempi di Specie Perenni (con chioma Biennale) :

• Mora (Rubus ulmifolius)
• Lamponi (Rubus idaeus)

Esempi di Specie Annuali :

• Piselli (Pisum sativum)
• Fagioli (Phaseolus vulgaris)
• Insalata (Lactuca sativa)
• Mais (Zea mays)
• Frumento (Triticum durum) 
• Malvarosa (Alcea rosea)
• Amaranto (Amaranthus caudatus)

Esempi di Specie Biennali : molte di queste piante son ortaggi che, a scopo alimentare, vengono raccolti al primo anno, dato che non se ne mangiano i fiori, ma parti dell'apparato vegetativo (radici, foglie etc.)

• Carota (Daucus carota) : se si vogliono ottenere semi per riprodurle, non raccoglierle ed aspettare il secondo anno (idem per le specie orticole sotto elencante)
• Cavoletto di Bruxelles (Brassica oleracea var. gemmifera) 
• Barbabietola (Beta vulgaris)
• Coste da Bieta (Beta vulgaris var. cicla)

Cos'è il Fotoperiodo? - Piante Longidiurne e Brevidiurne

Abbiamo visto già in molte occasioni come fattori abiotici agiscano sulla fisiologia e sullo sviluppo di una pianta. Ad esempio molte piante native di zone temperate hanno bisogno un certo fabbisogno di freddo, per poter rompere la dormienza e fiorire correttamente nella primavera successiva. Ma la temperatura non è certo l'unico fattore a condizionare la crescita (o la dormienza) di un vegetale, la luce infatti gioca un ruolo altrettanto cruciale, basti pensare che essa regola la quantità di Auxina, l'ormone responsabile dell'estensione e della crescita cellulare, permettendo alla pianta di "inclinarsi" verso il Sole (per dettagli sul Fototropismo clicca qui). L'azione combinata di temperatura e quantità di luce è anche determinante per la caduta delle foglie nelle piante decidue in autunno (vedi qua), un meccanismo che le rende resistenti ai rigori invernali.

Oggi vorrei parlare del Fotoperiodismo, ovvero come le piante (ma in realtà anche Funghi, Insetti ed altri viventi) riescano a capire  in che stagione sono, percependo il numero di ore giornaliere di luce o buio.

Premessa :

Per comprendere quanto segue dobbiamo però fare riferimento a come variano le ore di luce e buio a seconda della latitudine.

Si può dire che solo nelle zone equatoriali (latitudine = 0°) la durata del giorno e della notte non varia mai durante l'anno e ci sono sempre 12 ore di luce e 12 di buio. Più ci si sposta verso i Poli (sia verso Nord che verso Sud, in maniera speculare) più la variazione stagionale sarà marcata, sino ad arrivare ai Poli in cui si hanno 6 mesi di luce e 6 mesi di buio. 

Se prendiamo una località situata al 15° parallelo Nord (zona tropicale), l'oscillazione massima sarà appena di 2 ore tra i due Solstizi, si avranno quindi 13 h luce - 11 h buio il 21 Giugno e 11 h luce - 13 h buio il 21 Dicembre. 

Se analizziamo un luogo al 30 ° N (zona subtropicale), ci saranno 4 ore di differenza tra i Solstizi (10-14 h), se andiamo al 45° N (zona temperata, ricade parte del Nord Italia) saranno ben 6 le ore (8-16h) e via via così. 

In altre parole, più siamo lontani dall'equatore, più la differenza di ore di luce-buio tra Giugno e Dicembre aumenterà. 

Cos'è il Fotoperiodo e il Fotoperiodismo?

Il Fotoperiodo è la differenza tra le ore di luce e buio, il Fotoperiodismo è invece la conseguenza che ha il Fotoperiodo sulle piante. Il Fotoperiodismo fu scoperto solo nel 1920, osservando che la fioritura di alcune specie avveniva solo dopo cicli successivi di luce-buio in cui una delle due fasi prevaleva sull'altra. In base a queste considerazioni si possono dividere le specie in 3 grosse categorie.

• Brevidiurne : sono piante essenzialmente di origine tropicale o subtropicale, di norma native di aree poste a latitudini inferiori ai 30°. Esse fioriscono nel periodo in cui il dì è più corto rispetto alla notte, che in zone subtropicali di solito coincide con la stagione secca. In questo modo i fiori, che sono organi più delicati, non verranno esposti ai nubifragi monsonici. Un classico esempio di pianta brevidiurna è il Mais (Zea mays); sebbene siano state selezionate varietà che fioriscono indipendentemente dalle ore di luce e, quindi, coltivabili anche nelle zone temperate (come in Italia).

• Longidiurne : tipiche delle zone temperature di media latitudine, fioriscono quando le ore di luce superano quelle di buio, ovvero in primavera-estate, così da aver davanti a loro la bella stagione, con temperature elevate per maturare i propri frutti prima dell'arrivo dell'inverno. Appartengono a questa categoria cereali nativi di zone fredde come Orzo (Hordeum vulgare), Segale (Secale cereale) e Frumento (Triticum durum), ma (almeno in origine) anche alcuni legumi come i Piselli (Pisum sativum) e alcune varietà di Insalata (Lactuca sativa).

• Neutrodiurne : sono quelle specie il cui periodo di fioritura non è influenzato dal numero di ore di luce, bensì da altri fattori (temperatura, umidità etc.). Alla categoria appartengono la maggior parte delle specie di Rosa.

N.B. Un po' di luce riflessa vi è anche quando il Sole è sotto l'orizzonte e quindi, per talune specie brevidiurne, la soglia di ore di luce sotto la quale verrà indotta la fioritura può essere anche di 13 o 14 ore.

Alcune specie brevidiurne, se coltivate in maniera naturale in Italia (dove il clima lo permette) fioriranno tra tardo autunno ed inverno. Un esempio lampante è la Stella di Natale (Euphorbia pulcherrima), che in Sicilia la si può trovare in fiore nel periodo Natalizio (giorno breve = notte lunga). 

 

In Floricoltura il fotoperiodismo è ben noto ed utilizzato  sia per "forzare" piante a fiorire fuori periodo, sia per far produrre nuove foglie (e non fiori) in inverno. 

Alcune specie di Begonia sono brevidiurne. Nelle serre florovivaistiche la Begonia elatior viene riprodotta e fatta crescere in autunno-inverno, per raggiungere la fioritura e la commercializzazione nel periodo in cui vi è richiesta (primavera). Se le serre nel periodo invernale fossero riscaldate, ma avessero il numero di ore di luce tipiche dell'Italia in quel periodo, le Begonie andrebbero a fiore precocemente, a discapito della crescita. Per ovviare a ciò i vivaisti illuminano artificialmente (dopo il Tramonto e/o prima dell'Alba) fino al raggiungimento della soglia critica, che per la specie è di circa 13-14 ore. In questo modo si inibisce la formazione di boccioli fiorali e la pianta concentra le proprie energie sulla vegetazione, raggiungendo maggiori dimensioni e fiorendo poi successivamente.

Se prendiamo un'altra pianta, la Cannabis sativa, e la volessimo indurre a fiorire per ottenere i semi (laddove la legge lo permetta) dovremo creare del buio artificiale in estate, oscurando la luce in modo che non vi siano più di 12 ore di luce giornaliera. Essa è infatti una brevidiurna e senza oscuramento fiorirebbe solo in settembre-ottobre, periodo in cui però alle medie latitudini le temperature non sono più idonee al completamento del ciclo biologico. Con questa tecnica potremo indurre una fioritura estiva ed avere ancora temperature buone per il suo sviluppo all'aperto. 

Lo Spinacio (Spinacia oleracea) è invece longidiurno e se venisse coltivato all'equatore (12h luce-buio tutto l'anno) non fiorirebbe e non si potrebbero dunque ottenere i semi per la riproduzione. In questo caso deve esser fornita luce artificiale per raggiungere almeno 14-15 ore di luce al giorno, così da permettere l'induzione della fase riproduttiva. In Italia lo Spinacio non è da coltivare in estate, perché le giornate lunghe farebbero andare a fiore piante relativamente piccole e con poche foglie.

Nei fatti l'induzione a fiore di molte specie arboree risponde a diversi stimoli sommati tra loro e non solo al fotoperiodo. Esaminiamo il Mango (Mangifera indica), una pianta subtropicale la cui fioritura, nelle zone d'origine, è indotta da un periodo di aridità, mentre dove vi sia una certa stagionalità, come in Italia (Sicilia costiera e poche altre zone in cui non geli mai), è il periodo freddo a far produrre le infiorescenze. Quindi, a seconda del clima in cui viene coltivato, l'induzione a fiore può esser dovuta alla carenza d'acqua o a temperature fresche. 

Infine, sebbene in misura minore, il Fotoperiodo regola anche fenomeni non collegati alla riproduzione (fioritura), come ad esempio l'arresto vegetativo e la successiva perdita di foglie delle specie decidue.

Quando Fu Scoperto e Come Funziona il Fotoperiodismo ?

Nel 1920 W. W. Garner and H. A. Allard pubblicano il primo articolo in cui si evidenzia l'effetto del Fotoperiodo sulla fioritura. Gli autori cercarono di capire quando le piante di Tabacco (Nicotiana tabacum) smettessero di emettere nuove foglie ed iniziassero a fiorire. Condussero un esperimento in cui una piantagione omogenea di piantine di Tabacco venne divisa in due gruppi. Il primo gruppo venne fatto crescere all'aperto senza alcuna modificazione, il secondo, invece, venne coperto durante parte delle ore pomeridiane, creando artificialmente un "buio precoce". L'induzione a fiore avvenne solo nelle piante del secondo gruppo. Oggi infatti si sa infatti che il Tabacco è una specie brevidiurna e, se coltivata in estate come nell'esperimento, l'elevato numero di ore di luce inibisce la fioritura. 

Qualcuno di voi si starà chiedendo : "ma come fa un vegetale a capire il numero di ore luce ?".

Fu solo negli anni '50, con l'avvento della Biologia Molecolare, che si cercò di capire la base biochimica che controlla il Fotoperiodismo. 

Ebbene il responsabile del fenomeno è un pigmento di origine proteica chiamato Fitocromo. Esso è presente in due forme convertibili l'una nell'altra in maniera reversibile :

• _Pr : noto come "phytochrome red", assorbe luce nel rosso, ad una lunghezza d'onda (λ) intorno ai 660 nm.
• P_fr : noto come "phytochrome far-red", assorbe luce nel rosso lontano, con λ intorno ai 730 nm, al confine della percezione umana.

Semplificando molto, quando assorbe luce a 660 nm il P_r è convertito a P_fr, mentre P_fr è convertito a P_r quando il primo assorbe luce a 730 nm.

Durante il giorno la luce ha una maggior componente nel rosso (660 nm) e quindi il fitocromo P_r (che assorbe questa λ) si convertirà gradualmente nel fitocromo P_fr. 

Al tramonto, invece, il rosso lontano (730 nm) prevarrà e parte di P_fr sarà riconvertito nella forma P_r.

Prima che inizi il buio, avremo dunque le due forme di Fitocromo in proporzioni variabili a seconda della lunghezza del giorno.

Ma non è finita qui; in assenza di luce (buio notturno) il P_fr si converte gradualmente in P_r, in un processo conosciuto come Dark Reversion.

Maggiori saranno le ore di buio, maggiore sarà la quantità di P_r il mattino successivo. E' proprio la forma P_r a promuovere la fioritura nelle brevidiurne, mentre si pensa che sia la forma P_fr a promuovere quella della longidiurne.

Quindi, più che le ore di luce, sono le ore di buio ininterrotte a determinare il destino della fioritura; nelle specie brevidiurne talvolta basta un'interruzione di pochi minuti al buio (con una lunghezza d'onda opportuna) per inibire la fioritura. 

In definitiva, sebbene molto sia stato scoperto, ci sono ancora dei punti non completamente chiariti.