C3, C4 e CAM - Tre Differenti Tipi di Fotosintesi

La Fotosintesi, come visto bene qua, è il processo tramite cui gli organismi autotrofi possono ricavare energia a partire da composti inorganici.

Riassumendo potremmo dire che durante la Fase Luminosa le piante riescono ad ossidare l'acqua  (H₂O) ad Ossigeno (O₂), ovvero a far avvenire una reazione non spontanea, utilizzando l'energia solare come "motore". Gli elettroni prelevati da questa ossidazione vengono alla fine trasferiti al NADP⁺, che si riduce a NADPH. 

Il NADPH è una molecola che può esser considerata una riserva momentanea di energia, un po' come se fosse una pila o una molla caricata.

Ovviamente la quantità di NADPH (ed in realtà anche ATP) dipende da fattori quali temperatura, umidità e irraggiamento (per vedere come questi parametri influenzino la fotosintesi clicca qua)

Successivamente, nella Fase Oscura, il NADPH viene ossidato a NADP⁺, rilasciando energia utilizzata per convertire l'Anidride Carbonica (CO₂) in Glucosio (Glu). Il Glucosio è una molecola energetica sfruttata poi da tutte le cellule della pianta, oltre a fornire il Carbonio necessario per la formazione delle macromolecole (il Carbonio, a differenza di Azoto, Fosforo e Potassio, viene assorbito in quantità trascurabili dalle radici).

Fin qua nulla di nuovo, ma facciamo alcune considerazioni.

• Il NADPH (e l'ATP) sono molecole energetiche "ad uso immediato", cioè trattengono energia per un tempo limitato e devono esser utilizzate subito, inoltre non possono esser traslocate efficacemente in altre cellule. Non sono dunque adatte ad immagazzinare energia a lungo termine come riserva.

• Il Glucosio (ed i suoi derivati, come Amido) sono invece molecole energetiche che possono esser utilizzate anche dopo molto tempo, sono stabili e vengono immagazzinati nei rami e nelle radici come riserva, all'occorrenza, possono esser utilizzate nella respirazione cellulare per produrre energia.

• CO₂ e O₂ sono dei gas disciolti nell'aria ed entrano (ed escono) nelle piante tramite gli Stomi, delle aperture regolabili presenti sulla pagina inferiore delle foglie.

• La CO₂  non è una molecola che si mantiene a lungo nelle foglie, non è adatta all'accumulo e deve esser subito convertita in Glucosio.

Le Piante C3 :

Sono le piante più comuni negli ambienti temperati (come l'Italia), dove l'irraggiamento e le temperature medie dell'anno non sono mai estreme. 

In queste piante la Fase Luminosa e la Fase Oscura sono accoppiate. Non possono avvenire per esempio una di giorno e l'altra di notte.

Quando la luce è intensa, la fotosintesi è massima ed il NADPH prodotto deve esser utilizzato entro poco, c'è quindi bisogno di aver gli Stomi aperti di giorno per richiamare, tramite traspirazione, acqua dalle radici (necessaria per la produzione di NADPH) e assorbire anidride carbonica, come fonte di carbonio per produrre glucosio. 

Si pone però un problema. Nella fase oscura l'enzima Rubisco catalizza la prima reazione per la conversione di CO₂ in Glucosio, formando un intermedio a 3 atomi di carbonio (C3), questo avviene se le concentrazioni di CO₂ sono elevate. (ciclo di Calvin). Tuttavia Rubisco può legare anche l'Ossigeno (O₂) formando un composto che deve esser riciclato con spesa di energia (cioè consumando molecole energetiche come NADPH prodotte nella fase luminosa e così sottratte al ciclo di Calvin) e rilascio di CO₂. Questo processo viene detto FOTORESPIRAZIONE (da non confondere con la RESPIRAZIONE).

La Fotorespirazione è controproducente perché "spreca energia" inutilmente. 

Qual è il problema ? 

Se l'irraggiamento solare è elevato, vi è alta efficienza della Fase Luminosa che, come detto sopra, produce grandi quantità di NADPH, ma anche di Ossigeno (O₂). Nelle piante C3, dunque, si ha una condizione in cui vi è un aumento locale di Ossigeno, il rapporto CO₂/O₂ si riduce e, di conseguenza, aumenta la Fotorespirazione (che spreca energia). 

In altre parole con elevate temperature, alto irraggiamento e buona disponibilità idrica le piante C3 tendono a non esser efficienti al 100%, sprecando parte dell'energia prodotta per gestire l'eccesso di ossigeno. 

Le Piante C4:

Sono piante, per lo più erbacee, spesso annuali, che in natura crescono in climi torridi, con elevato irraggiamento Solare; ne è un esempio il Mais. Per massimizzare l'efficienza fotosintetica hanno evoluto un meccanismo particolare per limitare la fotorespirazione.

In condizioni di alta intensità luminosa la fase luminosa della fotosintesi genera grandi quantità di ossigeno e, se in contemporanea, vi è anche poca acqua nel terreno le foglie chiudono parzialmente gli stomi riducendo la quantità di anidride carbonica intracellulare. Il risultato è una drastica riduzione del rapporto CO₂/O₂. Come abbiamo visto nelle piante C3, ciò aumenta la Fotorespirazione.

Le piante C4 hanno evoluto un sistema particolare in cui la fase luminosa e la fase oscura della fotosintesi vengono separate spazialmente. Semplificando molto, la fase luminosa rilascia ossigeno nel mesofillo, nello stesso compartimento dove vi sarà CO₂ proveniente dall'esterno. Qui, in condizioni di alto irraggiamento e bassa umidità, il rapporto CO₂/O₂ è basso. Nelle C4 (diversamente dalle C3) nel mesofillo non vi è Rubisco, ma un enzima chiamato PEP carbossilasi che fissa la CO₂ in una molecola a quattro atomi di carbonio (da qui il nome C4). La differenza sta nel fatto che la PEP carbossilasi ha scarsa affinità per l'ossigeno e quindi, anche con un basso rapporto CO₂/O₂ non vi è fotorespirazione. Successivamente questa molecola C4 viene trasportata nelle cellule della guaina del fascio, dove viene riconvertita a CO₂. E' proprio qui che avviene il ciclo di Calvin (fase oscura della fotosintesi), con l'enzima Rubisco che fissa la CO₂ in una molecola a 3 atomi di carbonio (C3), seguendo poi le stesse reazioni delle piante C3, trasformandola nei passaggi successivi nel prezioso Glucosio.

Qual è il vantaggio? 

L'enzima Rubisco funziona laddove vi è solo CO₂ e quindi nelle C4 non vi è praticamente fotorespirazione.

Le Piante CAM :

Questo tipo di piante vive in zone desertiche, con pochissima disponibilità idrica. Sono per lo più piante grasse come Cactacee (es. Fico d'India ), Aloeaceae (Aloe vera) e Asparagaceae (Agave americana).

Le piante CAM hanno separato temporalmente la fase luminosa e la fase di fissazione della CO₂ . Di notte queste piante aprono gli Stomi, l'umidità è maggiore, le temperature più basse e non vi è Sole; di conseguenza la perdita di acqua per traspirazione è assai limitata e riescono quindi a conservarla. La CO₂ entra dunque dagli stomi durante la notte, ma dev'esser convertita in una molecola più stabile, viene dunque fissata in Malato che si accumula nei vacuoli della cellula. Di notte, d'altronde, non vi è NADPH disponibile per il ciclo di Calvin.

Di giorno gli stomi rimangono chiusi, la fase luminosa della fotosintesi ossida l'acqua ad ossigeno, riducendo il NADP+ a NADPH; quest'ultimo viene utilizzato per il ciclo di Calvin. Ma da dove arriva la CO₂ se gli stomi son chiusi? Arriva dal Malato, che di giorno viene riconvertito in anidride carbonica. Inoltre il Malato viene convertito a CO₂  proprio all'interno dei Cloroplasti, aumentando la sua concentrazione rispetto alle piante C3 in cui arriva per diffusione; di conseguenza anche qui la Fotorespirazione è quasi nulla.

Ma se da un lato le piante C3 sono svantaggiate in condizioni di alto irraggiamento ed aridità, quali sono gli svantaggi delle piante CAM ?

Innanzitutto convertire CO₂ in Malato di notte e fare la reazione opposta di giorno ha un costo energetico. Il fatto di aprire gli Stomi solo di notte riduce la quantità totale di CO₂ assorbita e quindi hanno una minor produzione di Glucosio rispetto alle C3. Anatomicamente devono possedere un enorme vacuolo rendendo la cellula meno flessibile. In ambienti umidi (in cui non c'è problema a tener aperti stomi di giorno) o fertili (in cui ci sono molti nutrienti e quindi serve molta energia per poterli incorporare ed utilizzare) le CAM sono meno competitive rispetto alle C3 ed hanno crescita spiccatamente più lenta.

In natura esistono delle specie, ad esempio alcune del genere Sempervivum della famiglia delle Crassulaceae, che possono optare tra ciclo CAM e ciclo C3, a seconda delle condizioni climatiche. Quando l'ambiente è arido e le temperature elevate fanno fotosintesi CAM, quando fa più fresco ed umido shiftano verso fotosintesi C3; queste piante vengono chiamate CAM facoltative.