Cos'è Marciume Apicale di Pomodori e Peperoni ?

Molti di coloro che si accingono per la prima volta a fare un orto si accorgeranno che i Pomodori, ma anche i Peperoni, hanno spesso l'estremità scura che tende a marcire. Se la cosa è lieve il frutto può esser ancora mangiato, il danno sarà prevalentemente estetico e si dovrà rimuovere la parte annerita; tuttavia capita frequentemente che il marciume si diffonda al resto del Pomodoro, rendendolo immangiabile. 

Qual è La Causa del Marciume Apicale del Pomodoro (o Peperone) ?

Premetto che si tratta di una Fisiopatia, ovvero non è indotta da un patogeno (come Funghi, Batteri, Virus etc), ma è una risposta fisiologica alla carenza di un elemento, ovvero il Calcio (ione Ca++).

Questo elemento è importante per molte funzioni cellulari ed è un microelemento normalmente presente in tutti i suoli, talvolta è meno assimilabile in terreni acidi, anche perché le radici di molte specie non riescono ad assorbirlo a pH troppo bassi. 

Il Calcio è un atomo che (a livello di Floema soprattutto) si trasporta con più fatica rispetto ad altri, motivo per cui lo si ritrova ad alte concentrazioni nella Cenere di Legno. Il legno maturo, infatti, è formato da Emicellulosa, Lignina etc (vedi Lignificazione) e, durante la maturazione, la maggior parte degli elementi (Azoto, Fosforo, Potassio etc) vengono riassorbiti e distribuiti nelle parti giovani e nei tessuti a crescita attiva delle piante, tuttavia il Calcio, essendo più difficilmente trasportabile, vi rimane intrappolato.

Quindi il Marciume Radicale è causato dalla carenza di Calcio, ma attenti, non vuol dire che nel terreno non ce ne sia a sufficienza. Anche dopo aver concimato con la cenere si può avere questo marciume. 

Molte volte il calcio è presente in forme non assimilabili, molte altre invece è presente in forma assorbibile, ma la pianta non riesce a trasportarlo fino ai frutti. Questo può succedere in condizioni di siccità, la pianta riduce la traspirazione ed il flusso di linfa dalle radici, quindi il Calcio, sia pur presente, non raggiunge i frutti. Può succedere anche con l'eccessivo caldo, la traspirazione è eccessiva e il Calcio viene indirizzato verso le foglie e non verso i frutti. 

Il calcio dalla foglie fatica a raggiungere i frutti tramite il Floema, quindi il Calcio deve arrivare direttamente tramite lo Xilema, ma la traspirazione delle foglie è maggiore di quella dei frutti e quindi con molto caldo, in proporzione, va più Calcio alle foglie e meno ai frutti, ma se il Metabolismo è veloce per le alte temperature il Calcio ai frutti potrebbe non esser sufficiente. 

Quindi la pratica agronomica direbbe :

- Concimazione a base di Calcio

- Le proprietà chimico-fisiche del suolo devono permettere al calcio di esser in una forma assimilabile

- Si devono evitare temperature torride (il Calcio va alle foglie)

- Si devono evitare periodi secchi (il Calcio non viene assorbito), così come squilibri idrici 

Il problema è come viene ripartito il Calcio tra foglie e frutti.

Ma Perchè la Carenza di Calcio Causa Marciumi ? Perchè Proprio all'Apice ?

Il Calcio è un atomo essenziale per la formazione della Parete Cellulare, senza di esso la parete cellulare non si formerebbe in maniera corretta e, quindi, le cellule andrebbero incontro a necrosi (morte cellulare). L'estremità del Pomodoro (o Peperone) è la parte del frutto a crescita più veloce ed è quindi la parte con più richiesta di Calcio. 

Nelle condizioni che abbiamo visto sopra le cellule non ricevono abbastanza Calcio e muoiono, formando quella parte nera e marcia.

Perchè Non Succede a Tutti gli Ortaggi ?

In realtà le cellule di tutti gli ortaggi hanno parete cellulare formata anche da Calcio. Tuttavia alcuni frutti (es. Zucchine) hanno maggior traspirazione e riescono a richiamare più facilmente calcio verso di loro; inoltre la velocità di crescita non è uguale in tutti i frutti, così come la distribuzione di questo ione. Può succedere anche nelle Melenzane, ma meno frequentemente. Diciamo che Pomodori e Peperoni sono quelli che più soffrono bassi livelli di calcio nei frutti durante i periodi di crescita rapida. 

In ultimo ricordiamoci che, anche nei Pomodori, alcune varietà (es. San Marzano) sono più soggette a marciume apicale rispetto ad altre. 

Cos'è la Fotorespirazione? Ruolo Biologico o Spreco Energetico ?

La Fotorespirazione è un processo biologico che avviene nelle foglie e non è da confondere con la Respirazione; quest'ultima infatti avviene anche in tessuti non fotosintetici e, consumando ossigeno (O₂) e glucosio, produce energia (ATP). 

Durante la Fotosintesi Clorofilliana , una pianta utilizza l'energia solare per produrre zuccheri. Tuttavia vi sono due passaggi differenti, anche se interconnessi:

Fase Luminosa :  richiede fotoni, i quali permettono la "trasformazione" di acqua in ossigeno (l'ossidazione dell'acqua) e la produzione di energia sotto forma di ATP e NADPH. Questa fase è meno influenzata dalla temperatura, ma piuttosto dall'irraggiamento solare. In linea di massima più Sole = più Energia.

Fase Oscura : comprende una serie di reazioni biochimiche (complessivamente note come Ciclo di Calvin) che, utilizzando ATP e NADPH (generati nella fase luminosa), trasformano l'anidride carbonica (CO₂) in zuccheri (Glucosio). Questa reazione è influenzata da:

• Temperatura : avviene in maniera ottimale (anche se il range varia da specie a specie) tra i 20 ed i 30 gradi centigradi. 
• Disponibilità di Energia (ATP e NADPH), quindi senza fase luminosa non potrebbe avvenire
• Disponibilità di Anidride Carbonica.

L'enzima chiave della fase Oscura si chiama RUBISCO; esso lega una molecola di Anidride Carbonica ed inizia il processo di fissazione, ovvero la produzione di Glucosio. In altre parole prende carbonio inorganico in fase gassosa (CO₂) ed inizia il processo che termina con la produzione di carbonio organico in fase liquida/solida (glucosio), con cui la pianta farà nuovo legno (lignificazione) o lo utilizzerà nei vari processi cellulari (crescita etc.).

In condizioni ideali le due fasi sono accoppiate e sincronizzate, cioè vanno più o meno alla stessa velocità. A poco a poco le molecole prodotte nella fase luminosa vengono dissipate (ossigeno esce dalla foglia) o utilizzate (ATP e NADPH) per formare Glucosio. 

Tuttavia l'enzima RUBISCO ha affinità sia per la CO₂ che per l'O₂. Se Rubisco lega CO₂ avviene ciclo Calvin (vedi sopra), ma se lega l'O₂ si innesca un processo noto come Fotorespirazione.

Cos'è la Fotorespirazione ?

Quando la Rubisco ha legato l'ossigeno, invece dell'anidride carbonica, si attiva una via metabolica che "spreca" energia. La Fotorespirazione, dal punto di vista energetico, è un fallimento, infatti consuma ATP e NADPH (prodotti nella fase luminosa), senza che vi sia fissazione di Carbonio (sotto forma di Glucosio), anzi vi è perdita di carbonio, sotto forma di CO₂.

Schematizzando :

FOTOSINTESI : produce sia ATP che Glucosio

RESPIRAZIONE : produce ATP consumando Glucosio

FOTORESPIRAZIONE : consuma ATP e consuma Glucosio (o meglio i suoi precursori)

Quando Avviene la Fotorespirazione ?

Questa reazione avviene sempre, ma con incidenza ben diversa. In condizioni ottimali di temperatura e umidità si attesta intorno al 20%, ma quando le condizioni si allontanano dalla perfezione può arrivare sino al 60%. Questa percentuale corrisponde alla perdita di carbonio organico durante il processo della fase oscura. 

I due fattori critici sono :

• Elevate Temperature : sopra i 30 gradi la Rubisco aumenta l'affinità per l'O₂ rispetto la CO₂. In altri termini se ci fosse identica concentrazione dei due gas, a 20° C la Rubisco legherebbe molta più CO₂ di quanto non farebbe a 35° C.

• Carenza Idrica : le piante per non disidratarsi chiudono gli Stomi, ovvero quei fori nella pagina inferiore delle foglie che permettono scambi gassosi con l'esterno. La fase luminosa produce O₂, mentre quella oscura consuma CO₂, se tutto è sigillato è facile intuire che le concentrazioni intracellulari di ossigeno aumenteranno e quelle di anidride carbonica calano, variando il rapporto presente nell'atmosfera. 

Qual è Ruolo Biologico della Fotorespirazione ?

L'enzima Rubisco è un fossile vivente, si è evoluto quando il rapporto CO₂/O₂ era molto più alto di oggi e quindi un suo errore (legare ossigeno invece che anidride carbonica) non era così impattante (la probabilità di legare uno o l'altro gas dipende dal loro rapporto). 

Tuttavia, sebbene non sia del tutto chiaro e molti punti rimangano aperti si pensa che la Fotorespirazione sia una valvola di sfogo. Se la pianta non può eliminare ossigeno attraverso gli stomi, la sua concentrazione interna può diventare così alta da esser tossica, ecco dunque che la Fotorespirazione ne abbassa la concentrazione (lega ed usa ossigeno), pur consumando energia e consumando sostanza organica. 

Tuttavia le piante da climi caldi ed aridi hanno evoluto dei cicli di fotosintesi alternativi (C4 e CAM) in cui riescono a concentrare la CO₂ in zone dove lavora la RUBISCO. In altre parole, anche se la quantità globale di ossigeno intracellulare aumenta per via degli stomi chiusi, la Rubisco lavora in cellule specializzate in cui viene "pompata" dentro CO₂, ma non O₂. In questa condizione la Fotorespirazione è prossima allo 0% dato che la Rubisco lavora a concentrazioni quasi saturanti di anidride carbonica.

Queste specie, come il Mais e molte Piante Grasse, hanno co-evoluto altri sistemi per disintossicarsi dall'eccesso di ossigeno. 

Foglia - Adattamenti Alle Diverse Intensità di Luce

La foglia, in tutte le specie vegetali, può esser considerata il motore della pianta, grazie al quale è possibile produrre sostanza organica utilizzata poi come risorsa energetica e come materiale per la composizione di nuovi tessuti (soprattutto durante la lignificazione).

Come è Fatta Una Foglia ?

Potremmo rispondere a questa domanda come farebbe un botanico, ma qui vorrei sintetizzare e rendere il tutto di facile assimilazione anche per un "non addetto ai lavori".

La foglia è formata da diversi strati, ognuno composto da file (più o meno numerose) di cellule. Visto dalla pagina superiore (quella rivolta al sole) potremmo schematizzare così :

• Cuticola : strato ceroso e impermeabile, ha come ruolo quello di proteggere la foglia dalla disidratazione. Il suo spessore, come vedremo di seguito, può variare in base alle specie ed alla loro capacità di resistere alla siccità. 

• Epidermide Superiore : unico strato di cellule.

• Tessuto a Palizzata : formato da una o più file di cellule attaccate tra loro, sono ricche di cloroplasti ed è il luogo dove avviene la fotosintesi clorofilliana.

• Tessuto Lacunoso : qui le cellule lasciano degli spazi vuoti tra loro, permettendo ai gas (ossigeno =  O₂ e anidride carbonica =  CO₂) di diffondere più facilmente.

• Epidermide Inferiore

• Cuticola : qui lo strato è meno spesso, inoltre è intervallata da Stomi, ovvero delle fessure che possono esser aperte o chiuse (all'occorrenza) permettendo il passaggio  (ingresso ed uscita) di gas e la perdita di acqua per traspirazione.

La foglia è poi attraversata da nervature che di fatto sono vasi attraverso cui la linfa scorre dalle foglie alle radici e nella direzione opposta. 

Quali Sono le Funzioni della Foglia ?

• In primis la Fotosintesi, ovvero quel processo tramite cui con l'energia solare viene usata per ossidare l'acqua ad ossigeno, producendo ATP e NADPH (fase luminosa), i quali poi vengono utilizzati per convertire (CO₂)  in  Glucosio (Glu), ovvero sostanza organica (fase oscura).

• Sintesi biochimica : parte dell'energia della fotosintesi non viene utilizzata per produrre Glucosio, ma è impiegata nella sintesi di molecole utili a tutta la pianta come ormoni, amminoacidi, lipidi e altro ancora.

• Regola la quantità di acqua per la pianta e, con la traspirazione, richiama acqua (e sali minerali) dalle radici, ridistribuendola ad ogni cellula della pianta.

• Raffreddare la chioma con la traspirazione, un po' come noi facciamo col sudore. 

Esistono poi modificazioni fogliari che sono molto specifiche, ad esempio nella Bougainvillea e nella Stella di Natale, le foglie diventano colorate ed avvolgono i fiori (brattee) per attirare impollinatori.

Come Sono le Foglie delle Piante Eliofile ?

Le piante eliofile, come la maggior parte delle piante mediterranee, sono abituate a prosperare in ambienti assolati, in cui vi è elevato irraggiamento. Alcune delle soluzioni adottate dalle foglie di specie eliofili servono anche per aumentare la resistenza alla siccità. 

1. Foglie Coriacee con un tessuto a palizzata spesso, con più strati cellulari (la luce intensa può filtrare e raggiungere quelli sottostanti)
2. Foglie con piccola superficie
3. Chioma Densa e Fitta, con ombreggiamento parziale tra le foglie
4. Presenza di tricomi (peli fogliari) e spesso tonalità tendenti al biancastro-grigio per riflettere l'eccesso di luce solare.
5. Secrezione di olii essenziali che schermano parzialmente la luce solare
6. Poche molecole di Clorofilla Antenna
7. Maggior presenza di pigmenti in grado di dissipare l'energia solare in eccesso senza sovraccaricare i fotosistemi, come i Carotenoidi.
8. Foglie orientate con angoli acuti, più parallele (che perpendicolari) ai raggi solari

E le Piante Sciafile, che vivono nel sottobosco, o ai margini del bosco?

Molte adottano strategie opposte, alcune visibili macroscopicamente, altre invece più "interne" alla cellula.

1. Hanno foglie grandi, esponendo una grande superficie alla luce riflessa. In altre parole, se la quantità di luce/area è a loro sfavore, aumentano l'area per captare più luce
2. Unico strato di cellule nel tessuto a palizzata, ma con maggior quantità di clorofilla. 
3. Foglie ben distanziate tra loro (internodi più lunghi), con angoli perpendicolari al suolo.
4. Talvolta hanno foglie bucate per lasciar passare la luce alle foglie sottostanti e ridistribuire meglio la poca luce disponibile, particolarmente vero in rampicanti tropicali (es. Monstera deliciosa)
5. Maggior rapporto clorofilla b/clorofilla a; la clorofilla b è particolarmente presente nei sistemi antenna che captano energia solare indirizzandola verso i fotosistemi (composti prevalentemente da clorofilla a), ovvero i centri dove avviene la reazione luminosa della fotosintesi.
6. Maggior quantità di cloroplasti e di clorofilla, infatti le foglie sono spesso di un verde più intenso.

Detto questo, a parità di acqua e temperatura, la fotosintesi è proporzionale all'irraggiamento (numero di fotoni), clicca qua per dettagli. 

Una pianta se posta all'ombra tende a spostarsi verso il Sole (fototropismo), forma fusti allungati verso la luce, con internodi lunghi in modo da far si che le foglie non si ombreggino l'un l'altra; inoltre le foglie diventano più sottili e larghe. Infine le zone più in ombra, tenderanno a seccare, favorendo lo sviluppo delle parte meno ombreggiate.

Una pianta che vive in ombra, pur adottando tutte le strategie per massimizzare l'efficienza fotosintetica, avrà meno energia disponibile e, di conseguenza produrrà meno zuccheri (glu). Per sopravvivere, e far si che è il Glucosio prodotto sia minore di quello consumato con la respirazione cellulare, dovrà necessariamente aver un metabolismo più lento e,  spesso, una crescita più contenuta ed un adattamento conservativo.

Come Fanno le Piante Palustri a Sopravvivere Immerse nell'Acqua ?

Le radici sono fondamentali per lo sviluppo di ogni pianta, esse forniscono stabilità, assorbono sali minerali e acqua, accumulano sostanze di riserva, oltre a svolgere un ruolo regolatorio (spesso ormonale) sull'intera pianta. 

Le radici però non svolgono la fotosintesi e quindi dipendono energicamente dall'utilizzo di Glucosio trasportato dalle foglie sino a loro. Il Glucosio (ed i suoi derivati), oltre ad esser utilizzato come materia prima (es. parete cellulare) viene consumato nei mitocondri (respirazione cellulare, per dettagli clicca qua) per produrre ATP, poi utilizzato nei diversi processi biologici (crescita etc.).

Il punto importante è che per la respirazione serve ossigeno. In condizioni normali il suolo contiene circa il 25% di aria (contenente quindi ossigeno) e le radici lo assimilano direttamente da lì. Più si scende in profondità più la concentrazione di ossigeno cala, motivo per cui la maggior parte della massa radicale si concentra nel primo metro (3.3 ft) di terra. Può capitare però che un terreno sia poco permeabile (es. argilloso) e che, in seguito a piogge, quel 25% di spazio disponibile per l'aria venga saturato dall'acqua. In queste condizioni si ha quello che si chiama ristagno idrico, che può esser più o meno superficiale e più o meno duraturo (fino ad esser perenne in zone paludose).

Sebbene nell'acqua sia disciolto ossigeno, l'acqua (soprattutto stagnante) ne ha poco e non direttamente assorbile dai peli radicali delle radici.

Quali sono i due principali problemi del ristagno idrico :

• Ambiente ideale per lo sviluppo di muffe e altri funghi patogeni, con possibile marcescenza delle radici. 

• Ipossia : l'assenza di ossigeno non permette la respirazione cellulare delle radici, le quali vanno incontro a morte per mancanza di energia. 

Come Fanno le Piante Palustri (ed ancor di più quelle acquatiche) a Sopravvivere ?

La maggior parte delle specie vegetali non tollera ristagni permanenti nel suolo, altre (ad esempio molte piante Mediterranee e quasi tutte le piante Grasse) neppure temporanei di pochi giorni. 

Alcune piante però possono vivere addirittura immerse nell'acqua (es. Ninfee) o ai margini di stagni, laghi (piante idrofili e palustri).

Ogni pianta ha evoluto un proprio meccanismo per far sopravvivere le radici in un ambiente povero di ossigeno, di seguito alcuni esempi.

• Radici Avventizie e Pneumatofori : le radici avventizie vengono prodotte dai rami principali (non immersi in acqua) e scendono; in molti casi hanno anche una funzione di sostegno (si pensi ai grossi rami di specie quali Ficus macrophylla) e di assorbimento nutrienti, ma non essendo immerse (almeno all'inizio) possono utilizzare ossigeno dell'aria. Gli Pneumatofori sono invece delle radici specializzate per la respirazione; esse derivano da radici laterali, crescono verso l'alto (fuori dal suolo) e permettono lo scambio gassoso con l'atmosfera; sono tipiche di piante che vivono in ambienti salmastri (es. Mangrovie), così come in ambienti ipossici e palustri come per il Cipresso delle Paludi.

• Metabolismo Anaerobico : in assenza di ossigeno la respirazione non può avvenire, ma la fermentazione sì. Le cellule radicali di queste specie possono sopportare la fermentazione, la quale produce una minima quantità di ATP, oltre a Lattato e Etanolo, anche in assenza di ossigeno. Questo tipo di adattamento è più che altro presente in specie che hanno ristagni lunghi, ma non perenni, dato che la fermentazione produce metaboliti tossici (che queste piante riescono a tollerare meglio di altre). Il concetto non è molto diverso da un corridore che fa uno scatto a freddo, il muscolo (per produrre energia) ha bisogno di molto ossigeno nell'immediato e, dato che non c'è, fa la fermentazione producendo Acido Lattico (con conseguente dolore muscolare).

• Presenza di Aerenchima : tessuto normalmente non presente nelle piante, ma che si sviluppa in quelle che prosperano in ambienti palustri. Questo tipo di tessuto è essenzialmente formato da cellule morte che creano dei canali, appena sotto la corteccia, che permettono il passaggio d'aria. In altre parole l'aria entra attraverso le lenticelle dei rami (fessurazioni che permettono ai rami di assorbire aria per respirazione) e da qui hanno un canale preferenziale che lo trasporta sino alle radici; quindi le radici ottengono ossigeno non per diffusione semplice e diretto contatto, ma ossigeno prelevato altrove e trasportato fin lì. L'aerenichima può esser costitutivo (sempre presente) o esser prodotto all'occorrenza, se la pianta si trova a dover crescere in condizioni di ipossia (in piante come Pioppo o Salice). Sebbene presente in piante arboree, l'aerenchima è più comune in piante Erbacee, come le Ninfee.

C3, C4 e CAM - Tre Differenti Tipi di Fotosintesi

La Fotosintesi, come visto bene qua, è il processo tramite cui gli organismi autotrofi possono ricavare energia a partire da composti inorganici.

Riassumendo potremmo dire che durante la Fase Luminosa le piante riescono ad ossidare l'acqua  (H₂O) ad Ossigeno (O₂), ovvero a far avvenire una reazione non spontanea, utilizzando l'energia solare come "motore". Gli elettroni prelevati da questa ossidazione vengono alla fine trasferiti al NADP⁺, che si riduce a NADPH. 

Il NADPH è una molecola che può esser considerata una riserva momentanea di energia, un po' come se fosse una pila o una molla caricata.

Ovviamente la quantità di NADPH (ed in realtà anche ATP) dipende da fattori quali temperatura, umidità e irraggiamento (per vedere come questi parametri influenzino la fotosintesi clicca qua)

Successivamente, nella Fase Oscura, il NADPH viene ossidato a NADP⁺, rilasciando energia utilizzata per convertire l'Anidride Carbonica (CO₂) in Glucosio (Glu). Il Glucosio è una molecola energetica sfruttata poi da tutte le cellule della pianta, oltre a fornire il Carbonio necessario per la formazione delle macromolecole (il Carbonio, a differenza di Azoto, Fosforo e Potassio, viene assorbito in quantità trascurabili dalle radici).

Fin qua nulla di nuovo, ma facciamo alcune considerazioni.

• Il NADPH (e l'ATP) sono molecole energetiche "ad uso immediato", cioè trattengono energia per un tempo limitato e devono esser utilizzate subito, inoltre non possono esser traslocate efficacemente in altre cellule. Non sono dunque adatte ad immagazzinare energia a lungo termine come riserva.

• Il Glucosio (ed i suoi derivati, come Amido) sono invece molecole energetiche che possono esser utilizzate anche dopo molto tempo, sono stabili e vengono immagazzinati nei rami e nelle radici come riserva, all'occorrenza, possono esser utilizzate nella respirazione cellulare per produrre energia.

• CO₂ e O₂ sono dei gas disciolti nell'aria ed entrano (ed escono) nelle piante tramite gli Stomi, delle aperture regolabili presenti sulla pagina inferiore delle foglie.

• La CO₂  non è una molecola che si mantiene a lungo nelle foglie, non è adatta all'accumulo e deve esser subito convertita in Glucosio.

Le Piante C3 :

Sono le piante più comuni negli ambienti temperati (come l'Italia), dove l'irraggiamento e le temperature medie dell'anno non sono mai estreme. 

In queste piante la Fase Luminosa e la Fase Oscura sono accoppiate. Non possono avvenire per esempio una di giorno e l'altra di notte.

Quando la luce è intensa, la fotosintesi è massima ed il NADPH prodotto deve esser utilizzato entro poco, c'è quindi bisogno di aver gli Stomi aperti di giorno per richiamare, tramite traspirazione, acqua dalle radici (necessaria per la produzione di NADPH) e assorbire anidride carbonica, come fonte di carbonio per produrre glucosio. 

Si pone però un problema. Nella fase oscura l'enzima Rubisco catalizza la prima reazione per la conversione di CO₂ in Glucosio, formando un intermedio a 3 atomi di carbonio (C3), questo avviene se le concentrazioni di CO₂ sono elevate. (ciclo di Calvin). Tuttavia Rubisco può legare anche l'Ossigeno (O₂) formando un composto che deve esser riciclato con spesa di energia (cioè consumando molecole energetiche come NADPH prodotte nella fase luminosa e così sottratte al ciclo di Calvin) e rilascio di CO₂. Questo processo viene detto FOTORESPIRAZIONE (da non confondere con la RESPIRAZIONE).

La Fotorespirazione è controproducente perché "spreca energia" inutilmente. 

Qual è il problema ? 

Se l'irraggiamento solare è elevato, vi è alta efficienza della Fase Luminosa che, come detto sopra, produce grandi quantità di NADPH, ma anche di Ossigeno (O₂). Nelle piante C3, dunque, si ha una condizione in cui vi è un aumento locale di Ossigeno, il rapporto CO₂/O₂ si riduce e, di conseguenza, aumenta la Fotorespirazione (che spreca energia). 

In altre parole con elevate temperature, alto irraggiamento e buona disponibilità idrica le piante C3 tendono a non esser efficienti al 100%, sprecando parte dell'energia prodotta per gestire l'eccesso di ossigeno. 

Le Piante C4:

Sono piante, per lo più erbacee, spesso annuali, che in natura crescono in climi torridi, con elevato irraggiamento Solare; ne è un esempio il Mais. Per massimizzare l'efficienza fotosintetica hanno evoluto un meccanismo particolare per limitare la fotorespirazione.

In condizioni di alta intensità luminosa la fase luminosa della fotosintesi genera grandi quantità di ossigeno e, se in contemporanea, vi è anche poca acqua nel terreno le foglie chiudono parzialmente gli stomi riducendo la quantità di anidride carbonica intracellulare. Il risultato è una drastica riduzione del rapporto CO₂/O₂. Come abbiamo visto nelle piante C3, ciò aumenta la Fotorespirazione.

Le piante C4 hanno evoluto un sistema particolare in cui la fase luminosa e la fase oscura della fotosintesi vengono separate spazialmente. Semplificando molto, la fase luminosa rilascia ossigeno nel mesofillo, nello stesso compartimento dove vi sarà CO₂ proveniente dall'esterno. Qui, in condizioni di alto irraggiamento e bassa umidità, il rapporto CO₂/O₂ è basso. Nelle C4 (diversamente dalle C3) nel mesofillo non vi è Rubisco, ma un enzima chiamato PEP carbossilasi che fissa la CO₂ in una molecola a quattro atomi di carbonio (da qui il nome C4). La differenza sta nel fatto che la PEP carbossilasi ha scarsa affinità per l'ossigeno e quindi, anche con un basso rapporto CO₂/O₂ non vi è fotorespirazione. Successivamente questa molecola C4 viene trasportata nelle cellule della guaina del fascio, dove viene riconvertita a CO₂. E' proprio qui che avviene il ciclo di Calvin (fase oscura della fotosintesi), con l'enzima Rubisco che fissa la CO₂ in una molecola a 3 atomi di carbonio (C3), seguendo poi le stesse reazioni delle piante C3, trasformandola nei passaggi successivi nel prezioso Glucosio.

Qual è il vantaggio? 

L'enzima Rubisco funziona laddove vi è solo CO₂ e quindi nelle C4 non vi è praticamente fotorespirazione.

Le Piante CAM :

Questo tipo di piante vive in zone desertiche, con pochissima disponibilità idrica. Sono per lo più piante grasse come Cactacee (es. Fico d'India ), Aloeaceae (Aloe vera) e Asparagaceae (Agave americana).

Le piante CAM hanno separato temporalmente la fase luminosa e la fase di fissazione della CO₂ . Di notte queste piante aprono gli Stomi, l'umidità è maggiore, le temperature più basse e non vi è Sole; di conseguenza la perdita di acqua per traspirazione è assai limitata e riescono quindi a conservarla. La CO₂ entra dunque dagli stomi durante la notte, ma dev'esser convertita in una molecola più stabile, viene dunque fissata in Malato che si accumula nei vacuoli della cellula. Di notte, d'altronde, non vi è NADPH disponibile per il ciclo di Calvin.

Di giorno gli stomi rimangono chiusi, la fase luminosa della fotosintesi ossida l'acqua ad ossigeno, riducendo il NADP+ a NADPH; quest'ultimo viene utilizzato per il ciclo di Calvin. Ma da dove arriva la CO₂ se gli stomi son chiusi? Arriva dal Malato, che di giorno viene riconvertito in anidride carbonica. Inoltre il Malato viene convertito a CO₂  proprio all'interno dei Cloroplasti, aumentando la sua concentrazione rispetto alle piante C3 in cui arriva per diffusione; di conseguenza anche qui la Fotorespirazione è quasi nulla.

Ma se da un lato le piante C3 sono svantaggiate in condizioni di alto irraggiamento ed aridità, quali sono gli svantaggi delle piante CAM ?

Innanzitutto convertire CO₂ in Malato di notte e fare la reazione opposta di giorno ha un costo energetico. Il fatto di aprire gli Stomi solo di notte riduce la quantità totale di CO₂ assorbita e quindi hanno una minor produzione di Glucosio rispetto alle C3. Anatomicamente devono possedere un enorme vacuolo rendendo la cellula meno flessibile. In ambienti umidi (in cui non c'è problema a tener aperti stomi di giorno) o fertili (in cui ci sono molti nutrienti e quindi serve molta energia per poterli incorporare ed utilizzare) le CAM sono meno competitive rispetto alle C3 ed hanno crescita spiccatamente più lenta.

In natura esistono delle specie, ad esempio alcune del genere Sempervivum della famiglia delle Crassulaceae, che possono optare tra ciclo CAM e ciclo C3, a seconda delle condizioni climatiche. Quando l'ambiente è arido e le temperature elevate fanno fotosintesi CAM, quando fa più fresco ed umido shiftano verso fotosintesi C3; queste piante vengono chiamate CAM facoltative.

Perché le Piante Respirano ? - Fotosintesi vs Respirazione

Molti di voi avranno sentito dire "non tenere le piante in camera da letto, perché di notte consumano ossigeno", ma quanto c'è di vero in questa affermazione? Le piante non erano dei produttori di ossigeno?

Premessa :

Per comprendere quanto segue dobbiamo necessariamente aver ben chiaro che cosa sia la Respirazione Cellulare e la Fotosintesi Clorofilliana.

Semplificando al massimo potremmo dire che Respirazione e Fotosintesi siano la stessa reazione ad ordine invertito, ovvero che la Respirazione produce ciò che la Fotosintesi richiede e viceversa.

Durante la Fotosintesi, tramite una complessa serie di reazioni di ossido-riduzione, si produce Glucosio ed Ossigeno (O₂), partendo da Acqua (H₂O) ed Anidride Carbonica (CO₂); questa reazione non è spontanea e richiede energia affinché possa avvenire, quest'ultima è infatti ricevuta dal Sole. La Respirazione invece consuma Glucosio ed Ossigeno, producendo Acqua ed Anidride Carbonica; questa reazione non richiede energia, bensì la fornisce, permettendo lo sviluppo degli organismi eterotrofi (Homo sapiens compreso).

Reazione della Respirazione Cellulare

 O₂    +      C₆H₁₂O₆ (Glucosio)--------------------------------> CO₂     +     H₂O      +    Energia 

Reazione della Fotosintesi Clorofilliana

CO₂     +     H₂O      +    Energia Solare ---------------------> O₂      +      C₆H₁₂O₆ (Glucosio)

In Quali Tessuti delle Piante Avviene la Fotosintesi ? 

Perché possa avvenire la fotosintesi è necessario che vi sia la Clorofilla, la molecola capace di catturare l'energia solare (fotoni) e di trasformarla in energia chimica (ATP, Glucosio, etc.). Sebbene esistano diversi tipi di clorofilla, capaci di assorbire luce a diversa lunghezza d'onda, la maggior parte della Clorofilla non assorbe (cioé riflette) la luce verde, motivo per cui noi vediamo le foglie di color verde. 

La fotosintesi avviene nei Cloroplasti delle cellule che formano la foglia, ma non solo qui, bensì anche in tutti gli altri tessuti verdi, come possono esser le pale (rami modificati) del Fico d'India o i rami della Ginestra di Spagna, che svolgono la maggior parte della fotosintesi, dato che le foglie cadono molto precocemente. Anche in piante "normali" i rami primaverili (prima della lignificazione) sono verdi ed in grado di svolgere attivamente la fotosintesi.

Tuttavia vi sono parti della pianta che non ricevono luce (es. radici) o che si sono irrobustite ed hanno lignificato (tronco, branche, rami adulti etc.); hanno un colore non verde (marrone, bianco, grigio etc.) e le cellule che le compongono sono prive di Cloroplasti ed incapaci di assorbire la radiazione luminosa. Ciò nonostante rami, fusti e radici sono organi vitali, in continua crescita e che, da qualche parte, dovranno pure ottenere energia.

Le cellule non fotosintetiche delle piante ricavano energia respirando, ovvero demoliscono il Glucosio prodotto altrove (nelle parti verdi per fotosintesi); a dover di cronaca dobbiamo dire che un minimo di respirazione la fanno anche le foglie, anche se ricavano gran parte dell'energia da altre molecole energetiche (ATP e dal NADPH) prodotte dalla fotosintesi (non menzionate sopra per semplificazione), di breve conservabilità e difficilmente traslocabili in altri tessuti.

In ultimo ricordiamoci che le nuove foglie utilizzano praticamente tutto ciò che producono per la loro crescita e solo una volta diventate adulte contribuiscono alla produzione di Glucosio destinato ai tessuti non fotosintetici.

Quali Parametri Influenzano la Respirazione e la Fotosintesi ?

Come per qualsiasi altro processo biologico vegetale i tre parametri che influenzano sono :

• Temperatura
• Luce Solare 
• Umidità del Suolo
• 
  

La Temperatura influenza sia la Fotosintesi che la Respirazione. Sebbene la temperatura ottimale di sviluppo vari da specie a specie, potremmo dire che, mediamente, a 0° C (32° F) entrambe le reazioni sono talmente lente da poterle considerare ferme (velocità = 0). Per semplificazione, potremmo usare la velocità della Fotosintesi come grammi di Glu prodotti ogni ora e per la Respirazione i grammi di Glu consumati in un'ora.

La Fotosintesi Netta è = Glu Prodotto (Fotosintesi) - Glu Consumato (Respirazione)

La Fotosintesi Netta si può anche esprimere come : Ossigeno Prodotto (Fotosintesi) - Ossigeno Consumato (Respirazione) oppure CO₂ consumata (Fotosintesi) - CO₂ prodotta (Respirazione)

Il punto in cui la Fotosintesi Netta è uguale a zero (ovvero Respirazione e Fotosintesi "lorda" si pareggiano) si definisce Punto di Compensazione.

All'aumentare della temperatura aumentano sia Respirazione, sia Fotosintesi, ma quest'ultima cresce più rapidamente. Nel range tra 20° C e 30° C si ha la maggior Fotosintesi Netta. Sorpassati i 30° C si ha una netta riduzione dell'attività fotosintetica, mentre la riduzione della Respirazione avviene a temperature superiori, così ché, nella maggior parte delle specie il Punto di Compensazione per la temperatura è di circa 32° C.

La Radiazione Solare assorbita è la quantità di energia solare che una pianta riesce ad utilizzare. Il numero di ore di luce (Fotoperiodo) è percepito ed usato dalle piante per capire, ad esempio, quando è il momento di fiorire o quando è il momento di perdere le foglie (per approfondire clicca qua); tuttavia la variazione del numero di ore di luce è stagionale. Tra giorno e notte quello che cambia è l'irraggiamento Solare, che è nullo di notte e raggiunge il suo massimo a mezzogiorno.

La Respirazione NON è influenzata dalla radiazione Solare e, quindi, la sua velocità (a parità di temperatura) è uguale tra giorno e notte.

Di notte, di conseguenza, una pianta consuma Glucosio ed Ossigeno (Respira esclusivamente). Alla mattina, ai primi raggi di Sole, la Fotosintesi aumenta, fino a raggiungere il punto di compensazione (fotosintesi=respirazione), da lì in poi continua ad aumentare all'aumentare della radiazione Solare; solo con irraggiamento molto elevato (ore centrali dei mesi estivi) il fattore limitante inizia a diventare la CO₂  e la Fotosintesi raggiunge un Plateau. Oltre un certo livello di irraggiamento la radiazione Solare può anche esser dannosa, ma le piante sono in grado di dissipare l'energia in eccesso (Fotoinibizione).

Riassumendo la Respirazione è costante in funzione della Luce, mentre la Fotosintesi è pari zero in assenza di luce, in una prima fase cresce esponenzialmente all'aumentare della luce, per poi crescere lentamente sino ad andare a saturazione; il Punto Saturazione equivale alla radiazione luminosa oltre la quale non vi è un ulteriore incremento di Fotosintesi

Le diverse specie richiedono quantitativi di luce diversa, ad esempio le piante che crescono nel sottobosco si sviluppano meglio in zone ombreggiate (specie Sciafile), mentre gli alberi che crescono alti o in ambienti aperti preferiscono il pieno sole (specie Eliofile).

Ovviamente le due specie hanno adattamenti evolutivi che permettono loro di preferire l'alta o la bassa radiazione luminosa. In linea di massima le specie Sciafile raggiungono il Punto di Compensazione con intensità luminose più basse, ma hanno anche il Punto di Saturazione a radiazione solare inferiore rispetto alle specie Eliofile. 

Come si vede dal grafico sopra, le specie Sciafile ("A") sono avvantaggiate nella prima fase della curva (quando vi è minor irraggiamento Solare), mentre le specie Eliofile ("B") recuperano nella seconda parte della curva (quando vi è alto irraggiamento Solare).

Ricordiamoci che, anche in un'unica pianta, vi possono esser foglie diverse a seconda se siano nella parte bassa (prendono poco luce) o nella parte alta. Le prime tendono ad esser più allargate e sottili, mentre quelle più esposte al Sole sono più spesse e con un numero maggiore di Cloroplasti.

Assumendo la quantità di  CO₂ nell'aria costante, l'ultimo parametro che influenza la fotosintesi è disponibilità idrica e l'umidità dell'aria. In linea di massima è facile intuire che, a sua volta, la quantità di acqua disponibile è collegata anche alla temperatura.

Nella pagina inferiore le foglie posseggono gli Stomi, ovvero dei fori che la pianta è in grado di regolare (aprire o chiudere); attraverso gli Stomi la pianta traspira, ovvero cede acqua all'atmosfera, oltre ad effettuare gli scambi gassosi con l'esterno. 

La traspirazione serve sia per richiamare nuova acqua dalle radici (funziona un po' come una pompa), sia per "raffreddare" le foglie. Se la disponibilità idrica è elevata le piante hanno gli Stomi aperti, vi è alta traspirazione e fotosintesi. Le piante della foresta tropicale, infatti, hanno foglie grandi ed usano la traspirazione per rinfrescarsi, dato che le precipitazioni sono abbondanti; in altri ambienti le piante hanno sviluppato diverse strategie per la resistenza alla siccità (clicca qua per dettagli).

La traspirazione consuma acqua e la sua velocità è tanto maggiore tanto è maggiore la temperatura, scarsa l'umidità atmosferica e se vi è presenza di vento.

In ambienti caldi ed aridi le piante perderebbero per traspirazione più acqua di quanta ne hanno a disposizione, perciò chiudono gli Stomi per non disidratarsi, ma allo stesso tempo la CO₂ interna diminuisce (ed aumenta l'ossigeno), dato che viene consumata senza esser rimpiazzata. Come conseguenza la Fotosintesi rallenta, fino ad arrestarsi. La carenza idrica riduce anche la Respirazione, ma in maniera meno drastica, così che il rapporto Fotosintesi/Respirazione tende a diminuire quando l'acqua scarseggia.+

In  Estate molte Piante Mediterranee hanno una sorta di stasi vegetativa indotta dalla carenza idrica, ma son in grado di tollerarla bene. Specie con fabbisogno idrico maggiore iniziano invece a manifestare segni di sofferenza se costrette a mantenere gli Stomi chiusi per lunghi periodi.

In conclusione :

Come facile comprendere Respirazione e Fotosintesi sono finemente regolate, nell'articolo abbiamo cercato di capire come varia il loro rapporto analizzando un solo fattore alla volta, ma nella realtà temperatura, irraggiamento solare e disponibilità idrica agiscono contemporaneamente e sono graduali (vi è una scala di grigi, non è mai tutto bianco o nero), generando un'infinità di possibili combinazioni. 

Per rispondere alla domanda iniziale "ma le piante si possono tenere in camera da letto" ?

Direi proprio di sì, anche se le piante respirano, in condizioni "standard" (temperatura, luce, acqua) nell'arco delle 24 h la Fotosintesi è 7-9 volte più efficiente rispetto alla Respirazione, quindi per ogni molecola di Ossigeno consumata con la Respirazione ce ne saranno 7-9 prodotte per Fotosintesi, con un bilancio netto 6-8. Ovviamente di notte vi sarà consumo, ma in una stanza la quantità di ossigeno usata di notte è irrilevante (decisamente inferiore rispetto ad aver un'altra persona in camera) e, di giorno, sarà solo vantaggioso. Detto questo basta cambiare l'aria 5 minuti per aver una composizione interna identica a quella esterna. 

Cos'è il Fotoperiodo? - Piante Longidiurne e Brevidiurne

Abbiamo visto già in molte occasioni come fattori abiotici agiscano sulla fisiologia e sullo sviluppo di una pianta. Ad esempio molte piante native di zone temperate hanno bisogno un certo fabbisogno di freddo, per poter rompere la dormienza e fiorire correttamente nella primavera successiva. Ma la temperatura non è certo l'unico fattore a condizionare la crescita (o la dormienza) di un vegetale, la luce infatti gioca un ruolo altrettanto cruciale, basti pensare che essa regola la quantità di Auxina, l'ormone responsabile dell'estensione e della crescita cellulare, permettendo alla pianta di "inclinarsi" verso il Sole (per dettagli sul Fototropismo clicca qui). L'azione combinata di temperatura e quantità di luce è anche determinante per la caduta delle foglie nelle piante decidue in autunno (vedi qua), un meccanismo che le rende resistenti ai rigori invernali.

Oggi vorrei parlare del Fotoperiodismo, ovvero come le piante (ma in realtà anche Funghi, Insetti ed altri viventi) riescano a capire  in che stagione sono, percependo il numero di ore giornaliere di luce o buio.

Premessa :

Per comprendere quanto segue dobbiamo però fare riferimento a come variano le ore di luce e buio a seconda della latitudine.

Si può dire che solo nelle zone equatoriali (latitudine = 0°) la durata del giorno e della notte non varia mai durante l'anno e ci sono sempre 12 ore di luce e 12 di buio. Più ci si sposta verso i Poli (sia verso Nord che verso Sud, in maniera speculare) più la variazione stagionale sarà marcata, sino ad arrivare ai Poli in cui si hanno 6 mesi di luce e 6 mesi di buio. 

Se prendiamo una località situata al 15° parallelo Nord (zona tropicale), l'oscillazione massima sarà appena di 2 ore tra i due Solstizi, si avranno quindi 13 h luce - 11 h buio il 21 Giugno e 11 h luce - 13 h buio il 21 Dicembre. 

Se analizziamo un luogo al 30 ° N (zona subtropicale), ci saranno 4 ore di differenza tra i Solstizi (10-14 h), se andiamo al 45° N (zona temperata, ricade parte del Nord Italia) saranno ben 6 le ore (8-16h) e via via così. 

In altre parole, più siamo lontani dall'equatore, più la differenza di ore di luce-buio tra Giugno e Dicembre aumenterà. 

Cos'è il Fotoperiodo e il Fotoperiodismo?

Il Fotoperiodo è la differenza tra le ore di luce e buio, il Fotoperiodismo è invece la conseguenza che ha il Fotoperiodo sulle piante. Il Fotoperiodismo fu scoperto solo nel 1920, osservando che la fioritura di alcune specie avveniva solo dopo cicli successivi di luce-buio in cui una delle due fasi prevaleva sull'altra. In base a queste considerazioni si possono dividere le specie in 3 grosse categorie.

• Brevidiurne : sono piante essenzialmente di origine tropicale o subtropicale, di norma native di aree poste a latitudini inferiori ai 30°. Esse fioriscono nel periodo in cui il dì è più corto rispetto alla notte, che in zone subtropicali di solito coincide con la stagione secca. In questo modo i fiori, che sono organi più delicati, non verranno esposti ai nubifragi monsonici. Un classico esempio di pianta brevidiurna è il Mais (Zea mays); sebbene siano state selezionate varietà che fioriscono indipendentemente dalle ore di luce e, quindi, coltivabili anche nelle zone temperate (come in Italia).

• Longidiurne : tipiche delle zone temperature di media latitudine, fioriscono quando le ore di luce superano quelle di buio, ovvero in primavera-estate, così da aver davanti a loro la bella stagione, con temperature elevate per maturare i propri frutti prima dell'arrivo dell'inverno. Appartengono a questa categoria cereali nativi di zone fredde come Orzo (Hordeum vulgare), Segale (Secale cereale) e Frumento (Triticum durum), ma (almeno in origine) anche alcuni legumi come i Piselli (Pisum sativum) e alcune varietà di Insalata (Lactuca sativa).

• Neutrodiurne : sono quelle specie il cui periodo di fioritura non è influenzato dal numero di ore di luce, bensì da altri fattori (temperatura, umidità etc.). Alla categoria appartengono la maggior parte delle specie di Rosa.

N.B. Un po' di luce riflessa vi è anche quando il Sole è sotto l'orizzonte e quindi, per talune specie brevidiurne, la soglia di ore di luce sotto la quale verrà indotta la fioritura può essere anche di 13 o 14 ore.

Alcune specie brevidiurne, se coltivate in maniera naturale in Italia (dove il clima lo permette) fioriranno tra tardo autunno ed inverno. Un esempio lampante è la Stella di Natale (Euphorbia pulcherrima), che in Sicilia la si può trovare in fiore nel periodo Natalizio (giorno breve = notte lunga). 

 

In Floricoltura il fotoperiodismo è ben noto ed utilizzato  sia per "forzare" piante a fiorire fuori periodo, sia per far produrre nuove foglie (e non fiori) in inverno. 

Alcune specie di Begonia sono brevidiurne. Nelle serre florovivaistiche la Begonia elatior viene riprodotta e fatta crescere in autunno-inverno, per raggiungere la fioritura e la commercializzazione nel periodo in cui vi è richiesta (primavera). Se le serre nel periodo invernale fossero riscaldate, ma avessero il numero di ore di luce tipiche dell'Italia in quel periodo, le Begonie andrebbero a fiore precocemente, a discapito della crescita. Per ovviare a ciò i vivaisti illuminano artificialmente (dopo il Tramonto e/o prima dell'Alba) fino al raggiungimento della soglia critica, che per la specie è di circa 13-14 ore. In questo modo si inibisce la formazione di boccioli fiorali e la pianta concentra le proprie energie sulla vegetazione, raggiungendo maggiori dimensioni e fiorendo poi successivamente.

Se prendiamo un'altra pianta, la Cannabis sativa, e la volessimo indurre a fiorire per ottenere i semi (laddove la legge lo permetta) dovremo creare del buio artificiale in estate, oscurando la luce in modo che non vi siano più di 12 ore di luce giornaliera. Essa è infatti una brevidiurna e senza oscuramento fiorirebbe solo in settembre-ottobre, periodo in cui però alle medie latitudini le temperature non sono più idonee al completamento del ciclo biologico. Con questa tecnica potremo indurre una fioritura estiva ed avere ancora temperature buone per il suo sviluppo all'aperto. 

Lo Spinacio (Spinacia oleracea) è invece longidiurno e se venisse coltivato all'equatore (12h luce-buio tutto l'anno) non fiorirebbe e non si potrebbero dunque ottenere i semi per la riproduzione. In questo caso deve esser fornita luce artificiale per raggiungere almeno 14-15 ore di luce al giorno, così da permettere l'induzione della fase riproduttiva. In Italia lo Spinacio non è da coltivare in estate, perché le giornate lunghe farebbero andare a fiore piante relativamente piccole e con poche foglie.

Nei fatti l'induzione a fiore di molte specie arboree risponde a diversi stimoli sommati tra loro e non solo al fotoperiodo. Esaminiamo il Mango (Mangifera indica), una pianta subtropicale la cui fioritura, nelle zone d'origine, è indotta da un periodo di aridità, mentre dove vi sia una certa stagionalità, come in Italia (Sicilia costiera e poche altre zone in cui non geli mai), è il periodo freddo a far produrre le infiorescenze. Quindi, a seconda del clima in cui viene coltivato, l'induzione a fiore può esser dovuta alla carenza d'acqua o a temperature fresche. 

Infine, sebbene in misura minore, il Fotoperiodo regola anche fenomeni non collegati alla riproduzione (fioritura), come ad esempio l'arresto vegetativo e la successiva perdita di foglie delle specie decidue.

Quando Fu Scoperto e Come Funziona il Fotoperiodismo ?

Nel 1920 W. W. Garner and H. A. Allard pubblicano il primo articolo in cui si evidenzia l'effetto del Fotoperiodo sulla fioritura. Gli autori cercarono di capire quando le piante di Tabacco (Nicotiana tabacum) smettessero di emettere nuove foglie ed iniziassero a fiorire. Condussero un esperimento in cui una piantagione omogenea di piantine di Tabacco venne divisa in due gruppi. Il primo gruppo venne fatto crescere all'aperto senza alcuna modificazione, il secondo, invece, venne coperto durante parte delle ore pomeridiane, creando artificialmente un "buio precoce". L'induzione a fiore avvenne solo nelle piante del secondo gruppo. Oggi infatti si sa infatti che il Tabacco è una specie brevidiurna e, se coltivata in estate come nell'esperimento, l'elevato numero di ore di luce inibisce la fioritura. 

Qualcuno di voi si starà chiedendo : "ma come fa un vegetale a capire il numero di ore luce ?".

Fu solo negli anni '50, con l'avvento della Biologia Molecolare, che si cercò di capire la base biochimica che controlla il Fotoperiodismo. 

Ebbene il responsabile del fenomeno è un pigmento di origine proteica chiamato Fitocromo. Esso è presente in due forme convertibili l'una nell'altra in maniera reversibile :

• _Pr : noto come "phytochrome red", assorbe luce nel rosso, ad una lunghezza d'onda (λ) intorno ai 660 nm.
• P_fr : noto come "phytochrome far-red", assorbe luce nel rosso lontano, con λ intorno ai 730 nm, al confine della percezione umana.

Semplificando molto, quando assorbe luce a 660 nm il P_r è convertito a P_fr, mentre P_fr è convertito a P_r quando il primo assorbe luce a 730 nm.

Durante il giorno la luce ha una maggior componente nel rosso (660 nm) e quindi il fitocromo P_r (che assorbe questa λ) si convertirà gradualmente nel fitocromo P_fr. 

Al tramonto, invece, il rosso lontano (730 nm) prevarrà e parte di P_fr sarà riconvertito nella forma P_r.

Prima che inizi il buio, avremo dunque le due forme di Fitocromo in proporzioni variabili a seconda della lunghezza del giorno.

Ma non è finita qui; in assenza di luce (buio notturno) il P_fr si converte gradualmente in P_r, in un processo conosciuto come Dark Reversion.

Maggiori saranno le ore di buio, maggiore sarà la quantità di P_r il mattino successivo. E' proprio la forma P_r a promuovere la fioritura nelle brevidiurne, mentre si pensa che sia la forma P_fr a promuovere quella della longidiurne.

Quindi, più che le ore di luce, sono le ore di buio ininterrotte a determinare il destino della fioritura; nelle specie brevidiurne talvolta basta un'interruzione di pochi minuti al buio (con una lunghezza d'onda opportuna) per inibire la fioritura. 

In definitiva, sebbene molto sia stato scoperto, ci sono ancora dei punti non completamente chiariti.