Cos'è la Fotorespirazione? Ruolo Biologico o Spreco Energetico ?

La Fotorespirazione è un processo biologico che avviene nelle foglie e non è da confondere con la Respirazione; quest'ultima infatti avviene anche in tessuti non fotosintetici e, consumando ossigeno (O₂) e glucosio, produce energia (ATP). 

Durante la Fotosintesi Clorofilliana , una pianta utilizza l'energia solare per produrre zuccheri. Tuttavia vi sono due passaggi differenti, anche se interconnessi:

Fase Luminosa :  richiede fotoni, i quali permettono la "trasformazione" di acqua in ossigeno (l'ossidazione dell'acqua) e la produzione di energia sotto forma di ATP e NADPH. Questa fase è meno influenzata dalla temperatura, ma piuttosto dall'irraggiamento solare. In linea di massima più Sole = più Energia.

Fase Oscura : comprende una serie di reazioni biochimiche (complessivamente note come Ciclo di Calvin) che, utilizzando ATP e NADPH (generati nella fase luminosa), trasformano l'anidride carbonica (CO₂) in zuccheri (Glucosio). Questa reazione è influenzata da:

• Temperatura : avviene in maniera ottimale (anche se il range varia da specie a specie) tra i 20 ed i 30 gradi centigradi. 
• Disponibilità di Energia (ATP e NADPH), quindi senza fase luminosa non potrebbe avvenire
• Disponibilità di Anidride Carbonica.

L'enzima chiave della fase Oscura si chiama RUBISCO; esso lega una molecola di Anidride Carbonica ed inizia il processo di fissazione, ovvero la produzione di Glucosio. In altre parole prende carbonio inorganico in fase gassosa (CO₂) ed inizia il processo che termina con la produzione di carbonio organico in fase liquida/solida (glucosio), con cui la pianta farà nuovo legno (lignificazione) o lo utilizzerà nei vari processi cellulari (crescita etc.).

In condizioni ideali le due fasi sono accoppiate e sincronizzate, cioè vanno più o meno alla stessa velocità. A poco a poco le molecole prodotte nella fase luminosa vengono dissipate (ossigeno esce dalla foglia) o utilizzate (ATP e NADPH) per formare Glucosio. 

Tuttavia l'enzima RUBISCO ha affinità sia per la CO₂ che per l'O₂. Se Rubisco lega CO₂ avviene ciclo Calvin (vedi sopra), ma se lega l'O₂ si innesca un processo noto come Fotorespirazione.

Cos'è la Fotorespirazione ?

Quando la Rubisco ha legato l'ossigeno, invece dell'anidride carbonica, si attiva una via metabolica che "spreca" energia. La Fotorespirazione, dal punto di vista energetico, è un fallimento, infatti consuma ATP e NADPH (prodotti nella fase luminosa), senza che vi sia fissazione di Carbonio (sotto forma di Glucosio), anzi vi è perdita di carbonio, sotto forma di CO₂.

Schematizzando :

FOTOSINTESI : produce sia ATP che Glucosio

RESPIRAZIONE : produce ATP consumando Glucosio

FOTORESPIRAZIONE : consuma ATP e consuma Glucosio (o meglio i suoi precursori)

Quando Avviene la Fotorespirazione ?

Questa reazione avviene sempre, ma con incidenza ben diversa. In condizioni ottimali di temperatura e umidità si attesta intorno al 20%, ma quando le condizioni si allontanano dalla perfezione può arrivare sino al 60%. Questa percentuale corrisponde alla perdita di carbonio organico durante il processo della fase oscura. 

I due fattori critici sono :

• Elevate Temperature : sopra i 30 gradi la Rubisco aumenta l'affinità per l'O₂ rispetto la CO₂. In altri termini se ci fosse identica concentrazione dei due gas, a 20° C la Rubisco legherebbe molta più CO₂ di quanto non farebbe a 35° C.

• Carenza Idrica : le piante per non disidratarsi chiudono gli Stomi, ovvero quei fori nella pagina inferiore delle foglie che permettono scambi gassosi con l'esterno. La fase luminosa produce O₂, mentre quella oscura consuma CO₂, se tutto è sigillato è facile intuire che le concentrazioni intracellulari di ossigeno aumenteranno e quelle di anidride carbonica calano, variando il rapporto presente nell'atmosfera. 

Qual è Ruolo Biologico della Fotorespirazione ?

L'enzima Rubisco è un fossile vivente, si è evoluto quando il rapporto CO₂/O₂ era molto più alto di oggi e quindi un suo errore (legare ossigeno invece che anidride carbonica) non era così impattante (la probabilità di legare uno o l'altro gas dipende dal loro rapporto). 

Tuttavia, sebbene non sia del tutto chiaro e molti punti rimangano aperti si pensa che la Fotorespirazione sia una valvola di sfogo. Se la pianta non può eliminare ossigeno attraverso gli stomi, la sua concentrazione interna può diventare così alta da esser tossica, ecco dunque che la Fotorespirazione ne abbassa la concentrazione (lega ed usa ossigeno), pur consumando energia e consumando sostanza organica. 

Tuttavia le piante da climi caldi ed aridi hanno evoluto dei cicli di fotosintesi alternativi (C4 e CAM) in cui riescono a concentrare la CO₂ in zone dove lavora la RUBISCO. In altre parole, anche se la quantità globale di ossigeno intracellulare aumenta per via degli stomi chiusi, la Rubisco lavora in cellule specializzate in cui viene "pompata" dentro CO₂, ma non O₂. In questa condizione la Fotorespirazione è prossima allo 0% dato che la Rubisco lavora a concentrazioni quasi saturanti di anidride carbonica.

Queste specie, come il Mais e molte Piante Grasse, hanno co-evoluto altri sistemi per disintossicarsi dall'eccesso di ossigeno.